В этой статье речь пойдет о таких интересных микроорганизмах, как дрожжи. Как размножаются они? На этот вопрос нам предстоит ответить. Вы узнаете о том, какие особенности размножения имеют дрожжи.
Размножение - это воспроизведение новой клетки, которая тождественна материнской. Следствием его у основной части одноклеточных организмов является увеличение численности популяции. Этот процесс у микроорганизмов обусловлен главным образом "взаимосвязью" их с окружающей питательной средой. В ней должны создаться для этого благоприятные условия, которые регулируют действие определенных ферментов.
Ученые выяснили, что редуцирующие ферменты - мощные восстановители, которые выделяются в среду, когда происходит задержка роста количества клеток дрожжей. Они воздействуют на клеточную оболочку (на дисульфидные белковые связи). Благодаря этому оболочка становится проницаемой для поступления из среды питательных веществ. Этим и обеспечивается биосинтез ферментов, включая и конститутивные.
Перейдем непосредственно к нашей теме. "Дрожжи размножаются спорами или нет?" - ответ на этот вопрос неоднозначен. Дело в том, что клетки этих микроорганизмов, в зависимости от условий их культивирования, могут размножаться половым и вегетативным способом. Форма последнего определяется принадлежностью к некоторой биологически самостоятельной группе (то есть семейству) делением, почкованием, а также с помощью почкования, завершающегося делением. В настоящий момент описано четыре типа вегетативного размножения дрожжей.
Он отмечен, например, у рода Saccharomyces (в семействе Saccharomycetaceae). В этом случае материал, из которого состоят оболочки материнских клеток, не переходит непосредственно на оболочки новых, дочерних клеток. В начальных стадиях роста они получают его в результате того, что он синтезируется и постепенно накапливается у основания самой образующей почки. При этом рубцы находятся в областях наибольшей кривизны клеточной оболочки. Нередко они примыкают друг другу, располагаются по спирали или кругу.
Однако этот процесс характерен не для всех микроорганизмов, принадлежащих к группе одноклеточных грибов под названием "дрожжи". Как размножаются другие их виды? Продолжим наш рассказ.
Следующий тип вегетативного размножения отмечается у дрожжей родов Hanseniaspora и Saccharo-mycodes (семейство Saccharoinycoaaceae). Его особенность - полярное почкование, при этом формируется множественный рубец. В этом случае почка (то, чем размножается дрожжи) формируется в результате выпячивания почечного рубца, который остался от предыдущего почкования, а также растяжения перегородки между клетками.
Он наблюдается в семействе дрожжей Schizosaccharomyceta-сеае (к примеру, рода Schizosaccharomyces). Характерным для этого типа является то, что рост клеточных оболочек биополярен. Новый материал, из которого формируются клетки, откладывается в виде кольцеобразного выроста от центра клетки к ее концам в месте ее деления.
Он характерен для Endomyces magnusii, их цилиндрических клеток. В этом случае при делении структурные изменения отмечаются на всей ее оболочке. Если наблюдается много делений, оболочка складывается из нескольких пластин, которые расположены параллельно и на рубце заключены одна в другой.
В дочернюю клетку из материнской в ходе вегетативного размножения переходит определенная часть структурных образований ядра и цитоплазмы. Перед каждым делением клеток при этом хромосомы воспроизводятся по одному разу и все одновременно. Этим обеспечивается их равномерное распределение между дочерней и материнской клеткой. При данном типе деления ядра, который называется митозом, наблюдается строго постоянное количество хромосом в поколениях клеток.
Мы выяснили, что почка - это то, чем размножается дрожжи при вегетативном способе. Если рассматривать этот процесс во времени, то можно отметить, что примерно за один час в оптимальных условиях полностью формируется дочерняя клетка. Но одна она не может повторять бесконечно процесс почкования. Материнская клетка в течение жизни имеет в среднем 25-30 почкований (родовых шрамов). Сдерживающий фактор этого процесса - изменение структуры оболочки клетки, которое связано с образованием рубцов. Именно они приводят к уменьшению ее полезной поверхности, что уменьшает обмен веществ, а также содержание протеина, ДНК, РНК в клетках и приводит, в конце концов, к гибели.
Можно выделить и еще один способ, отмечая на вопрос о том, как размножаются дрожжи. Спорами осуществляется этот процесс. Этот способ называется половым. Остановимся на нем подробнее.
Дрожжи, размножение которых происходит как половым, так и вегетативным способом, представляют с этой точки зрения большой интерес. Многие ученые исследовали особенности поведения этих микроорганизмов. Они выяснили, что половой способ связан с прорастанием спор, которые находятся в асках или сумках (их называют аскоспорами) в вегетативные клетки. Как же дрожжи размножаются спорами? Давайте разберемся.
Этот способ сопровождается делением ядра с помощью мейоза. Если при культивировании дрожжей происходит резкий переход из полноценной среды в бедную питательными веществами, то при наличии достаточной влажности, а также значительном накоплении в клетке запасных веществ и доступе к кислороду происходит спорообразование. Появившиеся в результате него аскоспоры являются устойчивыми к неблагоприятным условиям среды (высушиванию, высокой температуре), однако они менее термостабильны, нежели бактериальные споры. Аскоспоры погибают при температуре около 60 °С, тогда как споры бактерий могут выдерживать более высокие температуры - кипящей воды и даже выше.
Аскоспоры образуются обычно в результате полового слияния 2-х дрожжевых клеток и последующего деления оплодотворенного ядра. Их может быть от одной до четырех, а иногда и восемь в одном аске. В случае, если условия для вегетативного развития благоприятны, споры прорастают на свежей питательной среде и затем вновь становятся почкующимися клетками.
У дрожжей жизненный цикл связан с чередованием спорообразования и вегетативного размножения с разной продолжительностью диплоидной и гаплоидной стадий. Дрожжи-сахаромицеты, у которых наблюдается смена гапло- и диплофаз, делятся на две группы: гомоталличные и гетероталличные.
Гетероталличные штаммы имеют устойчивую гаплоидную и диплоидную фазы. При этом диплоидные клетки способны вегетативно размножаться неограниченно долго, а при неблагоприятных условиях переходить к спорообразованию. В результате этого образуются аски со спорами гаплоидными, каждая из которых относится к одному из 2-х типов спаривания. Копуляция при этом совершается только при встрече 2-х аскоспор или же клеток из различных гаплоидных штаммов, в результате чего образуются зиготы, а диплофаза восстанавливается.
Гомоталличные штаммы от гетероталличных отличаются тем, что у них есть лишь устойчивая диплофаза. Изолированные из аска гаплоидные споры формируют диплоидную структуру. Другими словами, в потомстве одной споры происходит самодиплоидизация (слияние гаплоидных клеток) за счет того, что споры могут соединяться в любых комбинациях материнской или сестринских гаплоидных клеток со своей почковой.
И у гомоталличных дрожжей существуют типы спаривания. А.Ф. Руснак изучала дрожжи вида Sacch. vini, которые используются в виноделии. Она отметила существование у них большого набора рас. Проанализировав это, исследовательница сделала вывод о том, что природа их преимущественно гомоталлична.
Тем не менее, некоторые дрожжи в гаплоидном состоянии длительное время способны размножаться вегетативно. В качестве примера можно привести Chizosaccharomyces и Zygosaccharomyces. Гаплоидные клетки перед спорообразованием сливаются, формируется диплоидная зигота. Затем с помощью мейоза она делится и дает начало четырем или восьми гаплоидным спорам. Они прорастают и через некоторое время начинают размножаться в гаплоидном состоянии бесполым путем.
Изучая такие микроорганизмы, как дрожжи (как размножаются они), ученые заметили, что обмен веществ, а также общая жизнедеятельность микроорганизмов замедлены при спорообразовании. Это состояние обеспечивает выживаемость их в неблагоприятных для размножения вегетативного условиях. Поэтому спорообразование, которое объединяет в себе процесс сохранения вида и размножения, нужно рассматривать в качестве положительной стадии в развитии дрожжевых организмов.
Б. Пазоньи исследовал то, как дрожжи размножаются. Им были получены интересные результаты по влиянию на продуктивность и жизнедеятельность этих микроорганизмов стадии полового размножения. Культуры винных дрожжей, которые прошли споруляцию с дальнейшим прорастанием спор и процессом диплоидизации, превосходят по быстроте сбраживания сусла культуры, которые этих стадий не прошли. При испытаниях, осуществленных в полупроизводственных условиях, было отмечено сокращение периода брожения с 35 суток до 21-31.
Итак, вы познакомились с такими интересными микроорганизмами, как дрожжи. Как размножаются они, вы теперь знаете. Надеемся, вы запомнили, какие особенности имеют два основных способа. Дрожжи размножаются спорами и почкованием. Каждый из этих способов осуществляется в определенных условиях, и каждый из них имеет свои особенности.
загрузка...
meetmarket.ru
В этой статье речь пойдет о таких интересных микроорганизмах, как дрожжи. Как размножаются они? На этот вопрос нам предстоит ответить. Вы узнаете о том, какие особенности размножения имеют дрожжи.
Размножение - это воспроизведение новой клетки, которая тождественна материнской. Следствием его у основной части одноклеточных организмов является увеличение численности популяции. Этот процесс у микроорганизмов обусловлен главным образом "взаимосвязью" их с окружающей питательной средой. В ней должны создаться для этого благоприятные условия, которые регулируют действие определенных ферментов.
Ученые выяснили, что редуцирующие ферменты - мощные восстановители, которые выделяются в среду, когда происходит задержка роста количества клеток дрожжей. Они воздействуют на клеточную оболочку (на дисульфидные белковые связи). Благодаря этому оболочка становится проницаемой для поступления из среды питательных веществ. Этим и обеспечивается биосинтез ферментов, включая и конститутивные.
Перейдем непосредственно к нашей теме. "Дрожжи размножаются спорами или нет?" - ответ на этот вопрос неоднозначен. Дело в том, что клетки этих микроорганизмов, в зависимости от условий их культивирования, могут размножаться половым и вегетативным способом. Форма последнего определяется принадлежностью к некоторой биологически самостоятельной группе (то есть семейству) делением, почкованием, а также с помощью почкования, завершающегося делением. В настоящий момент описано четыре типа вегетативного размножения дрожжей.
Он отмечен, например, у рода Saccharomyces (в семействе Saccharomycetaceae). В этом случае материал, из которого состоят оболочки материнских клеток, не переходит непосредственно на оболочки новых, дочерних клеток. В начальных стадиях роста они получают его в результате того, что он синтезируется и постепенно накапливается у основания самой образующей почки. При этом рубцы находятся в областях наибольшей кривизны клеточной оболочки. Нередко они примыкают друг другу, располагаются по спирали или кругу.
Однако этот процесс характерен не для всех микроорганизмов, принадлежащих к группе одноклеточных грибов под названием "дрожжи". Как размножаются другие их виды? Продолжим наш рассказ.
Следующий тип вегетативного размножения отмечается у дрожжей родов Hanseniaspora и Saccharo-mycodes (семейство Saccharoinycoaaceae). Его особенность - полярное почкование, при этом формируется множественный рубец. В этом случае почка (то, чем размножается дрожжи) формируется в результате выпячивания почечного рубца, который остался от предыдущего почкования, а также растяжения перегородки между клетками.
Он наблюдается в семействе дрожжей Schizosaccharomyceta-сеае (к примеру, рода Schizosaccharomyces). Характерным для этого типа является то, что рост клеточных оболочек биополярен. Новый материал, из которого формируются клетки, откладывается в виде кольцеобразного выроста от центра клетки к ее концам в месте ее деления.
Он характерен для Endomyces magnusii, их цилиндрических клеток. В этом случае при делении структурные изменения отмечаются на всей ее оболочке. Если наблюдается много делений, оболочка складывается из нескольких пластин, которые расположены параллельно и на рубце заключены одна в другой.
В дочернюю клетку из материнской в ходе вегетативного размножения переходит определенная часть структурных образований ядра и цитоплазмы. Перед каждым делением клеток при этом хромосомы воспроизводятся по одному разу и все одновременно. Этим обеспечивается их равномерное распределение между дочерней и материнской клеткой. При данном типе деления ядра, который называется митозом, наблюдается строго постоянное количество хромосом в поколениях клеток.
Мы выяснили, что почка - это то, чем размножается дрожжи при вегетативном способе. Если рассматривать этот процесс во времени, то можно отметить, что примерно за один час в оптимальных условиях полностью формируется дочерняя клетка. Но одна она не может повторять бесконечно процесс почкования. Материнская клетка в течение жизни имеет в среднем 25-30 почкований (родовых шрамов). Сдерживающий фактор этого процесса - изменение структуры оболочки клетки, которое связано с образованием рубцов. Именно они приводят к уменьшению ее полезной поверхности, что уменьшает обмен веществ, а также содержание протеина, ДНК, РНК в клетках и приводит, в конце концов, к гибели.
Можно выделить и еще один способ, отмечая на вопрос о том, как размножаются дрожжи. Спорами осуществляется этот процесс. Этот способ называется половым. Остановимся на нем подробнее.
Дрожжи, размножение которых происходит как половым, так и вегетативным способом, представляют с этой точки зрения большой интерес. Многие ученые исследовали особенности поведения этих микроорганизмов. Они выяснили, что половой способ связан с прорастанием спор, которые находятся в асках или сумках (их называют аскоспорами) в вегетативные клетки. Как же дрожжи размножаются спорами? Давайте разберемся.
Этот способ сопровождается делением ядра с помощью мейоза. Если при культивировании дрожжей происходит резкий переход из полноценной среды в бедную питательными веществами, то при наличии достаточной влажности, а также значительном накоплении в клетке запасных веществ и доступе к кислороду происходит спорообразование. Появившиеся в результате него аскоспоры являются устойчивыми к неблагоприятным условиям среды (высушиванию, высокой температуре), однако они менее термостабильны, нежели бактериальные споры. Аскоспоры погибают при температуре около 60 °С, тогда как споры бактерий могут выдерживать более высокие температуры - кипящей воды и даже выше.
Аскоспоры образуются обычно в результате полового слияния 2-х дрожжевых клеток и последующего деления оплодотворенного ядра. Их может быть от одной до четырех, а иногда и восемь в одном аске. В случае, если условия для вегетативного развития благоприятны, споры прорастают на свежей питательной среде и затем вновь становятся почкующимися клетками.
У дрожжей жизненный цикл связан с чередованием спорообразования и вегетативного размножения с разной продолжительностью диплоидной и гаплоидной стадий. Дрожжи-сахаромицеты, у которых наблюдается смена гапло- и диплофаз, делятся на две группы: гомоталличные и гетероталличные.
Гетероталличные штаммы имеют устойчивую гаплоидную и диплоидную фазы. При этом диплоидные клетки способны вегетативно размножаться неограниченно долго, а при неблагоприятных условиях переходить к спорообразованию. В результате этого образуются аски со спорами гаплоидными, каждая из которых относится к одному из 2-х типов спаривания. Копуляция при этом совершается только при встрече 2-х аскоспор или же клеток из различных гаплоидных штаммов, в результате чего образуются зиготы, а диплофаза восстанавливается.
Гомоталличные штаммы от гетероталличных отличаются тем, что у них есть лишь устойчивая диплофаза. Изолированные из аска гаплоидные споры формируют диплоидную структуру. Другими словами, в потомстве одной споры происходит самодиплоидизация (слияние гаплоидных клеток) за счет того, что споры могут соединяться в любых комбинациях материнской или сестринских гаплоидных клеток со своей почковой.
И у гомоталличных дрожжей существуют типы спаривания. А.Ф. Руснак изучала дрожжи вида Sacch. vini, которые используются в виноделии. Она отметила существование у них большого набора рас. Проанализировав это, исследовательница сделала вывод о том, что природа их преимущественно гомоталлична.
Тем не менее, некоторые дрожжи в гаплоидном состоянии длительное время способны размножаться вегетативно. В качестве примера можно привести Chizosaccharomyces и Zygosaccharomyces. Гаплоидные клетки перед спорообразованием сливаются, формируется диплоидная зигота. Затем с помощью мейоза она делится и дает начало четырем или восьми гаплоидным спорам. Они прорастают и через некоторое время начинают размножаться в гаплоидном состоянии бесполым путем.
Изучая такие микроорганизмы, как дрожжи (как размножаются они), ученые заметили, что обмен веществ, а также общая жизнедеятельность микроорганизмов замедлены при спорообразовании. Это состояние обеспечивает выживаемость их в неблагоприятных для размножения вегетативного условиях. Поэтому спорообразование, которое объединяет в себе процесс сохранения вида и размножения, нужно рассматривать в качестве положительной стадии в развитии дрожжевых организмов.
Б. Пазоньи исследовал то, как дрожжи размножаются. Им были получены интересные результаты по влиянию на продуктивность и жизнедеятельность этих микроорганизмов стадии полового размножения. Культуры винных дрожжей, которые прошли споруляцию с дальнейшим прорастанием спор и процессом диплоидизации, превосходят по быстроте сбраживания сусла культуры, которые этих стадий не прошли. При испытаниях, осуществленных в полупроизводственных условиях, было отмечено сокращение периода брожения с 35 суток до 21-31.
Итак, вы познакомились с такими интересными микроорганизмами, как дрожжи. Как размножаются они, вы теперь знаете. Надеемся, вы запомнили, какие особенности имеют два основных способа. Дрожжи размножаются спорами и почкованием. Каждый из этих способов осуществляется в определенных условиях, и каждый из них имеет свои особенности.
загрузка...
em-goldex.ru
ПЛАН
Специализация на выполнении неодинаковых функций приводит у разных групп дрожжевых грибов к формированию характерного комплекса морфологических и физиологических свойств. Это дает возможность говорить о различных жизненных формах дрожжей. В общей экологии термином «жизненная форма» обозначается внешний облик, определенный морфологический тип организма, сформировавшиеся в результате приспособления к определенной среде обитания. Как уже отмечалось, дрожжи в современном понимании представляют собой определенную жизненную форму грибов. У микроорганизмов приспособления носят в основном физиологический характер, и при выделении таких экологических групп необходимо учитывать физиологические характеристики, поэтому правильнее говорить не о жизненных формах, а о морфо-физиологических группах. Среди дрожжей можно выделять следующие жизненные формы:
Дожжевая клетка имеет все основные структуры, которые присущи любой эукариотической клетке, но в то же время она обладает особенностями, свойственными грибам, а именно, сочетанием признаков как растительной, так и животной клеток: клеточная стенка у них ригидная, как у растений, но в клетке отсутствуют хлоропласты и накапливается гликоген, как у животных.
Компоненты дрожжевой клетки
Ядро
В дрожжевой клетке в фазе между делениями всегда имеется только одно ядро. В световом микроскопе его можно увидеть после специальной окраски или с помощью фазово-контрастного устройства при высоких разрешениях. На электронно-микроскопических снимках ультратонких срезов дрожжевых клеток ядро выглядит как более или менее округлая органелла, окруженная двойной мембраной. В ней есть поры в виде округлых сквозных отверстий, которые образуются в результате слияния двух ядерных мембран. Однако ядерные поры - не просто отверстия, они заполнены сложноорганизованными структурами, которые называют комплексом пор ядра. Считается, что основная функция ядерных пор - транспорт готовых рибосомных субъединиц в цитоплазму. Ядерная оболочка многофункциональна, но в основном играет роль барьера, отделяющего содержимое ядра и регулирующего транспорт макромолекул между ядром и цитоплазмой. Основные функциональные единицы ядра - молекулы ДНК, несущие основную генетическую информацию о клетке. ДНК составляет основную часть хроматина - основного компонента ядра. Число хромосом в ядре разных видов дрожжей может быть различным, оно колеблется от 2 до 16.
Митохондрии
В митохондриях имеется собственная митохондриальная ДНК (мДНК), а также весь аппарат белкового синтеза, включая матричную РНК и 70S рибосомы (в отличие от 80S рибосом в цитоплазме). мДНК у дрожжей составляет 5-20% от всей ДНК клетки. Число митохондрий в одной дрожжевой клетке варьирует в пределах 1-20 в разные периоды роста и в зависимости от условий. Как правило, 1-2 митохондрии в клетке более крупные, чем остальные и имеют разветвленную форму. Реконструкция ультратонких срезов клетки позволяет предположить, что в некоторых случаях (в подготовительный период почкования) клетка содержит всего одну вытянутую и сильно разветвленную митохондрию. Митохондрии способны к самовоспроизведению.
Цитоплазаматическая мембрана
На поперечном срезе под электронным микроскопом мембрана у дрожжей выглядит как трехслойная структура. Она представляет собой два слоя фосфолипидов, в которые погружены белковые молекулы, то есть построена по общему для всех клеточных мембран принципу. Однако, имеются различия, касающиеся химического состава. У Saccharomyces cerevisiae основными фосфолипидами мембран являются лецитин, фосфатидилэтаноламин и фосфатидилсерин. На их долю приходится около 90% всех липидов мембраны. В состав мембраны дрожжей входят стероиды - эргостерол, зимостерол и др. Белки представлены в основном ферментами, которые участвуют в трансмембранном переносе веществ, расщеплении полисахаридов и синтезе внеклеточных структур. . Функции цитоплазматической мембраны многообразны: регуляция биосинтеза клеточной стенки, активный транспорт транспорт в клетку специфических молекул органических веществ, транспорт ионов K+ и Na+ и др.
Вакуоли
В фазово-контрастном микроскопе в клетках дрожжей хорошо видны светлые и прозрачные структуры круглой формы. Это вакуоли (см. приложение 3). Обычно их 1-3 в клетке. Каждая вакуоль окружена одинарной мембраной и содержит различные ферменты, липиды, низкомолекулярные продукты метаболизма (аминокислоты), ионы металлов. В вакуолях сосредоточена большая часть ионов калия. Иногда в вакуоли видны «пляшущие» за счет броуновского движения плотные гранулы. Это так называемые метахроматические гранулы, «пляшущие тельца» (dancing bodies), или волютин. Гранулы эти состоят из полимеризованных остатков фосфатов, а по периферии они покрыты комплексными соединениями из РНК, белков и липидов. Волютин - это резерв полифосфатов в клетке. Основная функция вакуолей - разобщение процессов синтеза и распада белков и нуклеиновых кислот. Они выполняют также роль депо для хранения некоторых запасных веществ и ферментов, участвуют в регуляции тургорного давления. Также в клетке присутствуют: клеточная стенка, которая защищает протопласт от осмотического разрыва и придает клетке определенную форму; капсула (слизистый полисахаридный чехол вокруг клетки), цитоплазма и липиды.
Половое размножение - это сложная цепь событий, включающая контакт двух гаплоидных клеток, их слияние (сначала слияние цитоплазмы - плазмогамия, а затем сразу же или со значительной задержкой слияние ядер - кариогамия), образование диплоидной зиготы, ядро которой затем либо делится мейотически с восстановлением гаплоидного состояния, либо дает начало диплоидному поколению клеток. Таким образом, половое размножение связано со сменой ядерных фаз. У дрожжей, как и у всех грибов, чередование ядерных фаз сопряжено с образованием половых гаплоидных спор – аскоспор (см. приложение 12) или базидиоспор (см. приложение 13). Весь ход событий в развитии организма от одной стадии до этой же стадии в следующем поколении составляет жизненный цикл, или онтогенез. Полный жизненный цикл включает вегетативную стадию, в течение которой клетки размножаются при помощи митотического деления, и половой цикл, включающий мейотическое деление ядра. У мицелиальных грибов вегетативное размножение занимает обычно одну из стадий жизненного цикла: у аскомицетов - преимущественно гаплоидную, у базидиомицетов - дикариотическую. У дрожжей вегетативное размножение может происходить в любой фазе жизненного цикла. На этом основании различают гаплоидные виды, у которых вегетативное размножение происходит в гаплоидной фазе, диплоидные виды, размножающиеся вегетативно в диплофазе, а также гапло-диплоидные, образующие стабильные как гапло-, так и диплофазы, или же смешанные популяции гаплоидных и диплоидных клеток. У дрожжей встречаются различные типы полового процесса. У большинства видов в половом процессе у дрожжей участвуют обычные соматические, то есть неспециализированные клетки. Такой тип полового процесса называется соматогамией. Существуют разновидности соматогамии:
Термин «тип спаривания» используется вместо термина «пол» в том случае, когда копулирующие клетки не имеют морфологических отличий, а различаются лишь физиологически. У одних дрожжей при вегетативном размножении происходит разделение клеток на различные типы спаривания (обозначаемые a и α), и, следовательно, в потомстве одной клетки возможен половой процесс. Такие дрожжи называют гомоталличными. У других клетки не способны переключаться с одного типа спаривания на другой, и половой процесс в потомстве одной клетки невозможен. В этом случае дрожжи называют гетероталличными. Половой процесс у таких дрожжей происходит только при объединении клеток из популяций a и α типов спаривания.
Дифференциация пола у дрожжей
Особенности половой дифференциации и конъюгации клеток при половом размножении наиболее хорошо изучены у дрожжей Saccharomyces cerevisiae. При половом размножении могут конъюгировать не любые две клетки, а только клетки различных типов спаривания. Эти клетки различаются между собой только по одному генетическому локусу, обозначаемому mat (mating - спаривание). Локус mat может находиться в двух аллельных состояниях: mat a и mat α. Клетки, несущие локус mat a или mat α, обозначаются соответственно как a- и α-клетки. Локусы mat a и mat α ответственны за образование так называемых половых факторов (соответственно a- и α-фактора), которые представляют собой олигопептиды. a-Фактор, образуемый а-клетками, способен блокировать процесс митотического деления у α-клеток. α-Фактор, образуемый α-клетками, блокирует митотическое размножение у а-клеток. Поэтому конъюгация возможна только при взаимодействии а- и α-клеток, но не а х a или α х α. После конъюгации а- и α-клеток образуется диплоидная клетка (зигота), имеющая генотип а/α. Только такие клетки способны к мейотическому делению с образованием половых спор. В процессе мейотического деления а/α клетки образуется 4 гаплоидных ядра, два из которых а-типа, а два - α-типа. Поэтому в типичном четырехспоровом аске две аскоспоры принадлежат к а-типу, а две - к α-типу. Более сложные случаи генетической детерминации пола наблюдаются у базидиальных дрожжей. У видов в родах Rhodosporidium, Leucosporidium, Sporidiobolus тип спаривания не биполярный, а тетраполярный, так как определяется не двумя (а и α), а четырьмя аллелями, которые принято обозначать как А, а, В, в. В этом случае скрещивание возможно лишь между штаммами, которые различаются всеми четырьмя аллелями: АВ ґ ав или Ав ґ аВ. В комбинациях ав ґ ав или АВ ґ АВ спаривание невозможно. При взаимодействии штаммов, различающихся только по одному локусу: АВ ґ аВ, АВ ґ Ав, ав ґ Ав или ав ґ аВ, иногда наблюдается копуляция клеток, но дикариотический мицелий, как правило, не развивается.
К аскомицетам относят дрожжи, половые споры которых формируются эндогенно внутри особых вместилищ - сумок, или асков. В отличие от мицелиальных аскомицетов, большая часть жизненного цикла которых проходит в гаплоидной фазе, а диплоидна только молодая сумка, среди аскоспоровых дрожжей есть виды с разными типами онтогенеза: гаплоидным, диплоидным и гапло-диплоидным. При этом аском может стать либо непосредственно зигота (Schizosaccharomyce, Zygosaccharomyces), либо отдельная диплоидная вегетативная клетка (Saccharomyces, Saccharomycodes), либо сумка развивается как новообразование с участием так называемых «активных» почек, выполняющих функцию гамет (Lipomyces). Аски могут также формироваться из хламидоспор (см. приложение 11), из клеток псевдомицелия (см. приложение 8), или на истинном мицелии. В любом случае формирование аска происходит из диплоидной клетки после мейотического деления ядра. Мейоз представляет собой два следующих друг за другом деления ядра с однократным удвоением хромосом. Перед вторым делением хромосомы не удваиваются, поэтому в результате происходит редукция числа хромосом и возникают четыре гаплоидных ядра. Затем в районе ядерных бляшек начинают формироваться мембраны, которые постепенно разрастаются и охватывают часть цитоплазмы будущего аска. После образования аскоспор остается небольшое количество «неиспользованной» цитоплазмы. Между двумя листками мембран закладывается клеточная стенка аскоспоры. Аскоспоры отличаются от вегетативных клеток более толстой и многослойной клеточной стенкой, меньшим развитием внутриклеточных мембранных систем, отсутствием вакуолей. Эти особенности связаны с пониженной метаболической активностью аскоспор. Обычно аскоспоры содержат большое количество запасных веществ, чаще всего - липидов. Аскоспоры дрожжей - это типичные покоящиеся споры, способные более или менее длительный период существовать в неактивном состоянии. Однако, устойчивость аскоспор к ряду повреждающих факторов, например, к повышенным температурам, обычно не намного выше, чем у вегетативных клеток. Форма аскоспор у дрожжей очень разнообразна. Они могут быть круглыми, овальными, бобовидными, чечевицеобразными, серповидными, игловидными и т.д. Кроме того, аскоспоры могут иметь на поверхности клеточной стенки различные скульптурные образования, которые хорошо выявляются в электронном микроскопе. За счет таких образований аскоспоры могут быть бородавчатыми, сатурновидными, напоминающими грецкий орех и пр. Морфология асков зависит от способа их образования, типа полового процесса (гологамия или педогамия), количества и формы аскоспор. Количество аскоспор в аске у разных видов может быть от одной до нескольких десятков. Наиболее часто встречаются аски с 1,2,4 и 8 аскоспорами. Аски различаются также временем существования. У большинства дрожжей аски устойчивые и разрушаются только в очень старых культурах. Но есть виды с быстро разрушающимися асками. Морфология асков, аскоспор, тип полового процесса имеют большое таксономическое значение. Эти признаки используются в систематике дрожжей при выделении таксонов родового уровня. . Рассмотрим несколько примеров жизненных циклов аскомицетовых дрожжей.
stud24.ru
Пример видео 3 | Пример видео 2 | Пример видео 6 | Пример видео 1 | Пример видео 5 | Пример видео 4 |
Администрация муниципального образования «Городское поселение – г.Осташков»