Брожение молочнокислое: технология и необходимое оборудование. Гетероферментативное молочнокислое брожение. Дрожжи осуществляют молочнокислое брожение
Брожение
Жизнь микробов возможна и без доступа кислорода воздуха. Энергия, необходимая для жизнедеятельности организма, в этих условиях образуется в результате процессов брожения. Наиболее распространены виды брожений, в процессе которых происходит распад органических веществ (преимущественно Сахаров) под влиянием микроорганизмов, представляющий совокупность окислительно-восстановительных реакций. Брожения никогда не приводят к полному окислению органических веществ. Многие характерные формы брожения протекают беэ участия кислорода воздуха — анаэробно.
Поскольку свободный кислород, имеющийся на нашей планете, образовался в результате фотосинтеза, возникшего на более поздних этапах развития жизни на Земле, совершенно очевидно, что анаэробный способ извлечения энергии — брожение — более древний, чем процесс дыхания.
Брожение известно людям с незапамятных времен. Тысячелетиями человек пользовался спиртовым брожением при изготовлении вина. Еще раньше было известно о молочнокислом брожении. Люди употребляли в пищу молочные продукты, готовили сыры. При этом они не подозревали, что эти процессы происходят с помощью микроорганизмов. Термин «брожение» был введен голландским алхимиком Ван Хельмонтом в XVII в. для процессов, идущих с выделением газов (fermentatio — кипение). Затем в XIX в. основоположник современной микробиологии Луи Пастер показал, что брожение является результатом жизнедеятельности микробов, и установил, что различные брожения вызываются разными микроорганизмами.
Спиртовое брожение — это процесс окисления углеводов, в результате которого образуются этиловый спирт, углекислота и выделяется энергия.
Сбраживание сахаров известно с глубокой древности. В течение столетий пивовары и виноделы использовали способность некоторых дрожжей вызывать спиртовое брожение, в результате которого сахара превращаются в спирт.
Брожение производят главным образом дрожжи, а также некоторые бактерии и грибы. В различных странах для получения спирта используют различные микроорганизмы. Например, в Европе используют в основном дрожжи из рода Saccharomyces, в Южной Америке — бактерии Pseudomonas lindneri, в Азии — мукоровые грибы.
Сбраживаться могут лишь углеводы, и притом весьма избирательно. Дрожжи сбраживают только некоторые 6-углеродные сахара (глюкозу, фруктозу, маннозу).
Схематично спиртовое брожение может быть изображено уравнением
Процесс спиртового брожения — многоступенчатый, состоящий из цепи химических реакций. Превращения глюкозы до образования пировиноградной кислоты происходят так же, как и при дыхании. Эти реакции происходят без участия кислорода (анаэробно). Далее пути дыхания и брожения расходятся.
При спиртовом брожении пировиноградная кислота превращается в конечном итоге в спирт и углекислоту. Эти реакции протекают в две стадии. Сначала от пирувата отщепляется СО2 и образуется уксусный альдегид; затем уксусный альдегид присоединяет водород, восстанавливаясь в этиловый спирт. Все реакции катализируются ферментами. В восстановлении альдегида участвует НАД-h3.
Обычно при спиртовом брожении, кроме главных продуктов, образуются побочные. Они довольно разнообразны, но присутствуют в небольшом количестве: амиловый, бутиловый и другие спирты, смесь которых называется сивушным маслом — соединение, от которого зависит специфический аромат вина. Образование побочных веществ связано с тем, что превращение глюкозы частично идет другими путями.
Биологический смысл спиртового брожения заключается в том, что образуется определенное количество энергии, которая запасается в форме АТФ, а затем расходуется на все жизненно необходимые процессы клетки.
Молочнокислое брожение. При молочнокислом брожении конечным продуктом является молочная кислота.
С этим брожением люди знакомы издавна. Сквашивание молока, приготовление простокваши, кефира, квашение овощей — результаты молочнокислого сбраживания сахара молока или углеводов растений. Этот вид брожения осуществляется с помощью молочнокислых бактерий, которые подразделяются на две большие группы (в зависимости от характера брожения): гомоферментативные, образующие из сахара только молочную кислоту, и гетероферментативные, образующие, кроме молочной кислоты, спирт, уксусную кислоту, углекислый газ.
Гомоферментативное молочнокислое брожение вызывают бактерии рода Lactobacillus и стрептококки. Они могут сбраживать различные сахара с 6-ю (гексозы) или 5-ю (пентозы) углеродными атомами, некоторые кислоты. Однако круг сбраживаемых ими продуктов ограничен.
У молочнокислых бактерий нет ферментативного аппарата для использования кислорода воздуха. Кислород для них или безразличен, или угнетает развитие.
Молочнокислое брожение может быть описано уравнением
Процесс образования молочной кислоты чрезвычайно близок к процессу спиртового брожения. Глюкоза также расщепляется до пировиноградной кислоты. Но затем ее декарбоксилирование (отщепление СО2), как при спиртовом брожении, не происходит, так как молочнокислые бактерии лишены соответствующих ферментов. У них активны дегидрогеназы (НАД). Поэтому пировиноградная кислота сама (а не уксусный альдегид, как при спиртовом брожении) принимает водород от восстановленной формы НАД и превращается в молочную кислоту. В процессе молочнокислого брожения бактерии получают энергию, необходимую им для развития в анаэробных условиях, где использование других источников энергии затруднено.
Гетероферментативное молочнокислое брожение — процесс более сложный, чем гомоферментативное: сбраживание углеводов приводит к образованию ряда соединений, накапливающихся в зависимости от условий процесса брожения. Одни бактерии образуют, помимо молочной кислоты, этиловый спирт и углекислоту, другие — уксусную кислоту; некоторые гетероферментативные молочнокислые бактерии могут образовывать различные спирты, глицерин, маннит.
Гетероферментативное молочнокислое брожение вызывают бактерии рода Lactobacterium и рода Streptococcus. Химизм этих брожений изучен не так хорошо, как спиртового или гомоферментативного молочнокислого брожения.
Гетероферментативные бактерии образуют молочную кислоту иным путем. Последняя стадия — восстановление пировиноградной кислоты до молочной — та же самая, что и в случае гомоферментативного брожения. Но сама пировиноградная кислота образуется при ином расщеплении глюкозы — гексозомонофосфатном. Выход энергии гораздо меньше, чем при спиртовом брожении.
Гетероферментативные бактерии сбраживают ограниченное число веществ: некоторые гексозы (причем определенного строения), пентозы, сахароспирты и кислоты.
Молочнокислое брожение широко используется при выработке молочных продуктов: простокваши, ацидофилина, творога, сметаны. При производстве кефира, кумыса наряду с молочнокислым брожением, вызываемым бактериями, имеет место и спиртовое брожение, вызываемое дрожжами. Молочнокислое брожение происходит на первом этапе изготовления сыра, затем молочнокислые бактерии сменяются пропионово кислыми.
Молочнокислые бактерии нашли широкое применение при консервировании плодов и овощей, в силосовании кормов. Чистое молочнокислое брожение применяется для получения молочной кислоты в промышленных масштабах.
Молочная кислота находит широкое применение в производстве кож, красильном деле, при выработке стиральных порошков, изготовлении пластмасс, в фармацевтической промышленности и во многих других отраслях. Молочная кислота также нужна в кондитерской промышленности и для приготовления безалкогольных напитков.
Маслянокислое брожение. Превращение углеводов с образованием масляной кислоты было известно давно. Природа маслянокислого брожения как результат жизнедеятельности микроорганизмов была установлена Луи Пастером в 60-х годах прошлого века.
Возбудителями брожения являются маслянокислые бактерии, получающие энергию для жизнедеятельности путем сбраживания углеводов. Они могут сбраживать разнообразные вещества — углеводы, спирты и кислоты, способны разлагать и сбраживать даже высокомолекулярные углеводы — крахмал, гликоген, декстрины.
Маслянокислое брожение в общем виде описывается уравнением
При этом брожении накапливаются различные побочные продукты. Наряду с масляной кислотой,, углекислым газом и водородом образуются этиловый спирт, молочная и уксусная кислоты.
Некоторые маслянокислые бактерии, кроме того, образуют ацетон, бутанол и изопропиловый спирт.
Брожение начинается с процесса фосфорилирования глюкозы и далее идет по гликолитическому пути до стадии образования пировиноградной кислоты. Затем образуется уксусная кислота, которая активируется ферментом. После чего при конденсации (соединении) из двууглеродного соединения получается четырехуглеродная масляная кислота. Таким образом, при маслянокислом брожений происходит не только разложение веществ, но и синтез.
По данным В. Н. Шапошникова, в маслянокислом брожении различаются две фазы. В первой параллельно с увеличением биомассы накапливается уксусная кислота, а масляная кислота образуется преимущественно во второй фазе, когда синтез веществ тела замедляется.
Маслянокислое брожение происходит в природных условиях в гигантских масштабах: на дне болот, в заболоченных почвах, илах и всех тех местах, куда ограничен доступ кислорода. Благодаря деятельности маслянокислых бактерий разлагаются огромные количества органического вещества.
Спиртовое, гомоферментативное молочнокислое и маслянокислое брожения являются основными типами брожений. Все другие виды брожений представляют собой комбинацию этих трех типов. Так, например, пропионовокислое брожение, играющее важную роль при производстве сыров и сопровождающееся накоплением пропионовой и уксусной кислот и углекислого газа, может рассматриваться как комбинация гомоферментативного молочнокислого и спиртового брожений. Брожения клетчатки и пектиновых веществ являются разновидностями маслянокислого брожения.
Итак, три основных типа брожения органически связаны между собой — начальные пути разложения углеводов у них одинаковы.
Процессы дыхания и брожения являются основными источниками энергии, необходимой микроорганизмам для нормальной жизнедеятельности, осуществления процессов синтеза важнейших органических соединений.
Источник: Биологическая энциклопедия
предыдущие статьи
последующие статьи
mirznanii.com
Брожение - это... Что такое Брожение?
Жизнь микробов возможна и без доступа кислорода воздуха. Энергия, необходимая для жизнедеятельности организма, в этих условиях образуется в результате процессов брожения. Наиболее распространены виды брожений, в процессе которых происходит распад органических веществ (преимущественно Сахаров) под влиянием микроорганизмов, представляющий совокупность окислительно-восстановительных реакций. Брожения никогда не приводят к полному окислению органических веществ. Многие характерные формы брожения протекают беэ участия кислорода воздуха — анаэробно.
Поскольку свободный кислород, имеющийся на нашей планете, образовался в результате фотосинтеза, возникшего на более поздних этапах развития жизни на Земле, совершенно очевидно, что анаэробный способ извлечения энергии — брожение — более древний, чем процесс дыхания.
Брожение известно людям с незапамятных времен. Тысячелетиями человек пользовался спиртовым брожением при изготовлении вина. Еще раньше было известно о молочнокислом брожении. Люди употребляли в пищу молочные продукты, готовили сыры. При этом они не подозревали, что эти процессы происходят с помощью микроорганизмов. Термин «брожение» был введен голландским алхимиком Ван Хельмонтом в XVII в. для процессов, идущих с выделением газов (fermentatio — кипение). Затем в XIX в. основоположник современной микробиологии Луи Пастер показал, что брожение является результатом жизнедеятельности микробов, и установил, что различные брожения вызываются разными микроорганизмами.
Спиртовое брожение — это процесс окисления углеводов, в результате которого образуются этиловый спирт, углекислота и выделяется энергия.
Сбраживание сахаров известно с глубокой древности. В течение столетий пивовары и виноделы использовали способность некоторых дрожжей вызывать спиртовое брожение, в результате которого сахара превращаются в спирт.
Брожение производят главным образом дрожжи, а также некоторые бактерии и грибы. В различных странах для получения спирта используют различные микроорганизмы. Например, в Европе используют в основном дрожжи из рода Saccharomyces, в Южной Америке — бактерии Pseudomonas lindneri, в Азии — мукоровые грибы.
Сбраживаться могут лишь углеводы, и притом весьма избирательно. Дрожжи сбраживают только некоторые 6-углеродные сахара (глюкозу, фруктозу, маннозу).
Схематично спиртовое брожение может быть изображено уравнением
Процесс спиртового брожения — многоступенчатый, состоящий из цепи химических реакций. Превращения глюкозы до образования пировиноградной кислоты происходят так же, как и при дыхании. Эти реакции происходят без участия кислорода (анаэробно). Далее пути дыхания и брожения расходятся.
При спиртовом брожении пировиноградная кислота превращается в конечном итоге в спирт и углекислоту. Эти реакции протекают в две стадии. Сначала от пирувата отщепляется СО2 и образуется уксусный альдегид; затем уксусный альдегид присоединяет водород, восстанавливаясь в этиловый спирт. Все реакции катализируются ферментами. В восстановлении альдегида участвует НАД-h3.
Обычно при спиртовом брожении, кроме главных продуктов, образуются побочные. Они довольно разнообразны, но присутствуют в небольшом количестве: амиловый, бутиловый и другие спирты, смесь которых называется сивушным маслом — соединение, от которого зависит специфический аромат вина. Образование побочных веществ связано с тем, что превращение глюкозы частично идет другими путями.
Биологический смысл спиртового брожения заключается в том, что образуется определенное количество энергии, которая запасается в форме АТФ, а затем расходуется на все жизненно необходимые процессы клетки.
Молочнокислое брожение. При молочнокислом брожении конечным продуктом является молочная кислота.
С этим брожением люди знакомы издавна. Сквашивание молока, приготовление простокваши, кефира, квашение овощей — результаты молочнокислого сбраживания сахара молока или углеводов растений. Этот вид брожения осуществляется с помощью молочнокислых бактерий, которые подразделяются на две большие группы (в зависимости от характера брожения): гомоферментативные, образующие из сахара только молочную кислоту, и гетероферментативные, образующие, кроме молочной кислоты, спирт, уксусную кислоту, углекислый газ.
Гомоферментативное молочнокислое брожение вызывают бактерии рода Lactobacillus и стрептококки. Они могут сбраживать различные сахара с 6-ю (гексозы) или 5-ю (пентозы) углеродными атомами, некоторые кислоты. Однако круг сбраживаемых ими продуктов ограничен.
У молочнокислых бактерий нет ферментативного аппарата для использования кислорода воздуха. Кислород для них или безразличен, или угнетает развитие.
Молочнокислое брожение может быть описано уравнением
Процесс образования молочной кислоты чрезвычайно близок к процессу спиртового брожения. Глюкоза также расщепляется до пировиноградной кислоты. Но затем ее декарбоксилирование (отщепление СО2), как при спиртовом брожении, не происходит, так как молочнокислые бактерии лишены соответствующих ферментов. У них активны дегидрогеназы (НАД). Поэтому пировиноградная кислота сама (а не уксусный альдегид, как при спиртовом брожении) принимает водород от восстановленной формы НАД и превращается в молочную кислоту. В процессе молочнокислого брожения бактерии получают энергию, необходимую им для развития в анаэробных условиях, где использование других источников энергии затруднено.
Гетероферментативное молочнокислое брожение — процесс более сложный, чем гомоферментативное: сбраживание углеводов приводит к образованию ряда соединений, накапливающихся в зависимости от условий процесса брожения. Одни бактерии образуют, помимо молочной кислоты, этиловый спирт и углекислоту, другие — уксусную кислоту; некоторые гетероферментативные молочнокислые бактерии могут образовывать различные спирты, глицерин, маннит.
Гетероферментативное молочнокислое брожение вызывают бактерии рода Lactobacterium и рода Streptococcus. Химизм этих брожений изучен не так хорошо, как спиртового или гомоферментативного молочнокислого брожения.
Гетероферментативные бактерии образуют молочную кислоту иным путем. Последняя стадия — восстановление пировиноградной кислоты до молочной — та же самая, что и в случае гомоферментативного брожения. Но сама пировиноградная кислота образуется при ином расщеплении глюкозы — гексозомонофосфатном. Выход энергии гораздо меньше, чем при спиртовом брожении.
Гетероферментативные бактерии сбраживают ограниченное число веществ: некоторые гексозы (причем определенного строения), пентозы, сахароспирты и кислоты.
Молочнокислое брожение широко используется при выработке молочных продуктов: простокваши, ацидофилина, творога, сметаны. При производстве кефира, кумыса наряду с молочнокислым брожением, вызываемым бактериями, имеет место и спиртовое брожение, вызываемое дрожжами. Молочнокислое брожение происходит на первом этапе изготовления сыра, затем молочнокислые бактерии сменяются пропионово кислыми.
Молочнокислые бактерии нашли широкое применение при консервировании плодов и овощей, в силосовании кормов. Чистое молочнокислое брожение применяется для получения молочной кислоты в промышленных масштабах.
Молочная кислота находит широкое применение в производстве кож, красильном деле, при выработке стиральных порошков, изготовлении пластмасс, в фармацевтической промышленности и во многих других отраслях. Молочная кислота также нужна в кондитерской промышленности и для приготовления безалкогольных напитков.
Маслянокислое брожение. Превращение углеводов с образованием масляной кислоты было известно давно. Природа маслянокислого брожения как результат жизнедеятельности микроорганизмов была установлена Луи Пастером в 60-х годах прошлого века.
Возбудителями брожения являются маслянокислые бактерии, получающие энергию для жизнедеятельности путем сбраживания углеводов. Они могут сбраживать разнообразные вещества — углеводы, спирты и кислоты, способны разлагать и сбраживать даже высокомолекулярные углеводы — крахмал, гликоген, декстрины.
Маслянокислое брожение в общем виде описывается уравнением
При этом брожении накапливаются различные побочные продукты. Наряду с масляной кислотой,, углекислым газом и водородом образуются этиловый спирт, молочная и уксусная кислоты.
Некоторые маслянокислые бактерии, кроме того, образуют ацетон, бутанол и изопропиловый спирт.
Брожение начинается с процесса фосфорилирования глюкозы и далее идет по гликолитическому пути до стадии образования пировиноградной кислоты. Затем образуется уксусная кислота, которая активируется ферментом. После чего при конденсации (соединении) из двууглеродного соединения получается четырехуглеродная масляная кислота. Таким образом, при маслянокислом брожений происходит не только разложение веществ, но и синтез.
По данным В. Н. Шапошникова, в маслянокислом брожении различаются две фазы. В первой параллельно с увеличением биомассы накапливается уксусная кислота, а масляная кислота образуется преимущественно во второй фазе, когда синтез веществ тела замедляется.
Маслянокислое брожение происходит в природных условиях в гигантских масштабах: на дне болот, в заболоченных почвах, илах и всех тех местах, куда ограничен доступ кислорода. Благодаря деятельности маслянокислых бактерий разлагаются огромные количества органического вещества.
Спиртовое, гомоферментативное молочнокислое и маслянокислое брожения являются основными типами брожений. Все другие виды брожений представляют собой комбинацию этих трех типов. Так, например, пропионовокислое брожение, играющее важную роль при производстве сыров и сопровождающееся накоплением пропионовой и уксусной кислот и углекислого газа, может рассматриваться как комбинация гомоферментативного молочнокислого и спиртового брожений. Брожения клетчатки и пектиновых веществ являются разновидностями маслянокислого брожения.
Итак, три основных типа брожения органически связаны между собой — начальные пути разложения углеводов у них одинаковы.
Процессы дыхания и брожения являются основными источниками энергии, необходимой микроорганизмам для нормальной жизнедеятельности, осуществления процессов синтеза важнейших органических соединений.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
dic.academic.ru
Молочнокислое брожение
Молочнокислое брожение – процесс анаэробного окисления углеводов, конечным продуктом при котором выступает молочная кислота. Название получило по характеру продукта – молочной кислоте. Для молочнокислых бактерий является основным путём катаболизма углеводов и основным источником энергии в виде АТФ. Также молочнокислое брожение происходит в тканях животных в отсутствие кислорода при больших нагрузках. Белки молока являются отличным источником азотистого питания для молочнокислых бактерий, которые расщепляют молочный сахар, превращая его в молочную кислоту, повышают кислотность среды, и молоко свёртывается, образуя плотный однородный сгусток.
При молочнокислом брожении конечным продуктом является молочная кислота. Этот вид брожения осуществляется с помощью молочнокислых бактерий, которые подразделяются на две большие группы (в зависимости от характера брожения): гомоферментативные, образующие из сахара только молочную кислоту, и гетероферментативные, образующие, кроме молочной кислоты, спирт, уксусную кислоту, углекислый газ. Гомоферментативное молочнокислое брожение вызывают бактерии рода Lactobacillus и стрептококки. Они могут сбраживать различные сахара с 6-ю (гексозы) или 5-ю (пентозы) углеродными атомами, некоторые кислоты. Однако круг сбраживаемых ими продуктов ограничен. У молочнокислых бактерий нет ферментативного аппарата для использования кислорода воздуха. Кислород для них или безразличен, или угнетает развитие.
Идет согласно следующему уравнению С12h32О11 (молочный сахар) + h3O = 4С3Н6О3 (молочная кислота)
Если же сбраживается декстроза или вещества, способные переходить в декстрозу, то гидратации не происходит: С6Н12О6 = 2С3Н6О3.
Глюкоза также расщепляется до пировиноградной кислоты. Но затем ее декарбоксилирование (отщепление СO2), как при спиртовом брожении, не происходит, так как молочнокислые бактерии лишены соответствующих ферментов. У них активны дегидрогеназы (НАД). Поэтому пировиноградная кислота сама (а не уксусный альдегид, как при спиртовом брожении) принимает водород от восстановленной формы НАД и превращается в молочную кислоту. В процессе молочнокислого брожения бактерии получают энергию, необходимую им для развития в анаэробных условиях, где использование других источников энергии затруднено. Гетероферментативное молочнокислое брожение — процесс более сложный, чем гомоферментативное: сбраживание углеводов приводит к образованию ряда соединений, накапливающихся в зависимости от условий процесса брожения. Одни бактерии образуют, помимо молочной кислоты, этиловый спирт и углекислоту, другие — уксусную кислоту; некоторые гетероферментативные молочнокислые бактерии могут образовывать различные спирты, глицерин, маннит.
Виды молочнокислого брожения
Различают гомоферментативное и гетероферментативное молочнокислое брожение, в зависимости от выделяющихся продуктов помимо молочной кислоты и их процентного соотношения. Отличие также заключается и в разных путях получения пирувата при деградации углеводов гомо- и гетероферментативными молочнокислыми бактериями.
Гомоферментативное молочнокислое брожение. Поскольку расщепление лактозы происходит внутри клетки микроорганизма, ключевым этапом этого метаболического пути является поступление глюкозы в клетку. При переносе лактозы снаружи в цитоплазматическую мембрану и в клетку микроорганизма для превращения в фосфат лактозы участвуют четыре белка (последовательно: фермент II, III, I и HPr). Лактозо-6-фосфат гидролизуется β-фосфогалоктогеназой (β-Pgal) на его моносахаридные компоненты. Галактоза и глюкоза затем катаболизируются через тагатозный путь и путь Эмбдена-Мейергофа-Парнаса (EMP). Возможно дефосфорилирование галактозы, и в этом случае она неусваивается и выводится из клетки микроорганизма. В обоих случаях глюкоза и галактоза превращаются дигидроксиацетон-фосфат и глицеринальдегид-3-фосфат, где трёхуглеродные сахара окисляются дальше до фосфоенолпирувата, а затем образуют молочную кислоту при помощи лактатдегидрогеназы. Продуктом гомоферментативного молочнокислого брожения является молочная кислота, которая составляет не менее 90% всех продуктов брожения. Примеры гомоферментативных молочнокислых бактерий: Lactobacillus casei, L. acidophilus, Streptococcus lactis.
Гетероферментативное молочнокислое брожение. Лактозу и глюкозу по гетероферментативному пути образуют только бифидобактерии. При катаболизме глюкозы СО2 не образуется, поскольку отсутствует начальный этап, включающий декарбоксилирование. Лактоза транспортируется в клетку с помощью пермеазы, а затем гидролизуется в глюкозу и галактозу. Альдолаза и глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа у этого вида отсутствуют. Гексозы подвергают катаболизму путём гексозомонофосфатного шунта с участием фруктозо-6-фосфат-фосфокетолазы. Продуктами ферментации видами Bifidobacterium являются лактат и ацетат, а ферментация двух молекул глюкозы даёт три молекулы ацетата и две молекулы лактата. Побочными продуктами являются: уксусная кислота, этанол. Примеры гетероферментативных молочнокислых бактерий: L. fermentum, L. brvis, Leuconostoc mesenteroides, Oenococcus oeni. Гетероферментативные бактерии образуют молочную кислоту иным путем. Последняя стадия — восстановление пировиноградной кислоты до молочной — та же самая, что и в случае гомоферментативного брожения. Но сама пировиноградная кислота образуется при ином расщеплении глюкозы — гексозомонофосфатном. Выход энергии гораздо меньше, чем при спиртовом брожении.
Гетероферментативные бактерии сбраживают ограниченное число веществ: некоторые гексозы (причем определенного строения), пентозы, сахароспирты и кислоты.
Молочнокислое брожение широко используется при выработке молочных продуктов: простокваши, ацидофилина, творога, сметаны. При производстве кефира, кумыса наряду с молочнокислым брожением, вызываемым бактериями, имеет место и спиртовое брожение, вызываемое дрожжами. Молочнокислое брожение происходит на первом этапе изготовления сыра, затем молочнокислые бактерии сменяются пропионовокислыми.
Молочнокислые бактерии нашли широкое применение при консервировании плодов и овощей, в силосовании кормов. Чистое молочнокислое брожение применяется для получения молочной кислоты в промышленных масштабах. Молочная кислота находит широкое применение в производстве кож, красильном деле, при выработке стиральных порошков, изготовлении пластмасс, в фармацевтической промышленности и во многих других отраслях. Молочная кислота также нужна в кондитерской промышленности и для приготовления безалкогольных напитков.
Применение молочнокислого брожения для изготовления продуктов питания
Молочнокислое брожение используется в молочной промышленности для изготовления простокваши, творога, сметаны, кефира, сливочного масла, ацидофильного молока и ацидофильной простокваши, сыров, квашеных овощей, при приготовлении хлебных заквасок, молочной кислоты. Молочнокислые бактерии широко применяют также при силосовании кормов, при выделке меховых шкурок и в производстве молочной кислоты. Большое значение эти бактерии имеют при квашении овощей, силосовании кормов (растительной массы) для животных, в хлебопечении, особенно при изготовления ржаного хлеба. Положительные результаты дают исследования по использованию молочнокислых бактерий при изготовлении некоторых сортов колбас, солено-вареных мясных изделий, а также при созревании слабосоленой рыбы для ускорения процесса и придания продуктам новых ценных качеств(вкуса, аромата, консистенции и др.).
Промышленное значение имеет также применение молочнокислых бактерий для получения молочной кислоты, которую используют в безалкогольных напитках. Спонтанно (самопроизвольно) возникающее молочнокислое брожение в продуктах (молоке, вине, пиве, безалкогольных напитках и др.) приводит к их порче (прокисанию, помутнению, ослизнению).
Применение молочнокислых бактерий в домашнем хозяйстве, сельском хозяйстве и для приготовления пищевых продуктов. Если нестерильный раствор, содержащий наряду с сахарами также сложные источники азота и факторы роста, оставить без доступа воздуха или просто налить в сосуд достаточно большое количество такого раствора, то вскоре в нем появятся молочнокислые бактерии. Они снижают рН до значений < 5 и тем самым подавляют рост других анаэробных бактерий, которые не могут развиваться в столь кислой среде. Какие именно молочнокислые бактерии вырастут в таких накопительных культурах, зависит от прочих условий. Благодаря своему стерилизующему и консервирующему действию, основанному на подкислении среды, молочнокислые бактерии используются в сельском и домашнем хозяйстве и в молочной промышленности.
Приготовление силоса. Молочнокислые бактерии, обитающие на растениях, играют большую роль при запасании впрок кормов для скота. Для приготовления силоса используют листья сахарной свеклы, кукурузу, картофель, травы и люцерну. Растительную массу прессуют и прибавляют к ней мелассу, чтобы повысить отношение C/N, и муравьиную или какую-либо неорганическую кислоту, чтобы заранее обеспечить преимущественный рост лактобацилл и стрептококков. В таких условиях происходит контролируемое молочнокислое брожение. Приготовление кислой капусты. Кислая капуста тоже представляет собой продукт, в приготовлении которого участвуют молочнокислые бактерии. В мелко нарезанной, посыпанной солью (2-3%) и спресованной белокочанной капусте при исключении доступа воздуха начинается спонтанное молочнокислое брожение, в котором принимает участие сначала Leuconostoc (с образованием CO2), а позднее Lactobacillus plantarum.
Молочные продукты. Молочнокислые бактерии, образующие кислоту и придающие продуктам определенный вкус, находят широкое применение в молочной промышленности. Стерилизованное или пастеризованное молоко или же сливки сбраживают, прибавляя в качестве закваски чистые («стартовые») культуры молочнокислых бактерий. Кисломолочное масло готовят из сливок, сквашенных с помощью Streptococcus lactis, S. cremoris и Leuconostoc cremoris. Образующийся в процессе брожения диацетил придает маслу специфический аромат. Закваски, содержащие Streptococcus lactis или Lactobacillus bulgaricus и Streptococcus thermophilus, вызывают свертывание казеина при приготовлении творога и немецких сыров (гарцского и майнцского). При изготовлении твердых сыров (в отличие от сыров из кислого молока) для свертывания казеина пользуются сычужным ферментом. Молочнокислые бактерии (Lactobacillus casei, Streptococcus lactis) вместе с пропио-новокислыми участвуют лишь на стадии созревания сыров.
Для приготовления молочнокислых продуктов в качестве заквасок тоже используются стартовые культуры молочнокислых бактерий, образующих кислоту и некоторые вещества, придающие продукту характерный запах. Ароматное пахтанье получают с помощью упомянутых выше заквасок, применяемых для приготовления кисломолочного масла. Пахтанье наряду с молочной кислотой содержит также уксусную кислоту, ацетоин и диацетил. Йогурт получают из пастеризованного гомогенизированного цельного молока, инокулированного Streptococcus thermophilus и Lactobacillus bulgaricus (после внесения закваски молоко выдерживают 2-3 ч при 43-45°С). Под названием биогурт в продажу поступает кислое молоко, сквашенное Lactobacillus acidophilus и Streptococcus thermophilus. Кефир принадлежит к молочнокислым продуктам, содержащим кислоты и этанол; его получают из молока (коровьего, овечьего или козьего). Закваску готовят на так называемых кефирных зернах, которые состоят из пока еще не полностью изученного сообщества организмов, включающего лактобациллы, стрептококки, микрококки и дрожжи. Сквашивание молока ведут при 15-22°С в течение 24-36 ч. Для приготовления кумыса используют ослиное молоко, которое инокулируют культурой, содержащей Lactobacillus bulgaricus и дрожжи рода Torula. Чистую молочную кислоту, которая используется для различных промышленных целей и как добавка к пищевым продуктам, получают в результате брожения. Молоко или сыворотку сбраживают при помощи lactobacillus casei или L. bulgaricus. Для сбраживания глюкозы и мальтозы применяют L. delbruckii, L. leichmannii или Sporolactobacillus inulinus. Источником необходимых факторов роста служат меласса и солод.
Образование кислоты в кислом тесте, используемой для его подъема, тоже обеспечивается молочнокислыми бактериями, в частности Lactobacillus plantarum и L. coryneformis. Стартовые культуры лактобацилл и микрококков применяются также для приготовления сырокопченых колбас (салями, сервелат). Образуя молочную кислоту и снижая рН, молочнокислые бактерии предохраняют от порчи те виды колбас, которые не подвергаются варке.
biofile.ru
технология и необходимое оборудование. Гетероферментативное молочнокислое брожение
Природа позволяет человеку пользоваться теми благами, что в ней имеются. При этом люди стараются эти богатства приумножать, создавать что-то новое и познавать еще неизвестное. Бактерии - это мельчайшие создания природы, которых также научился использовать в своих целях человек.
Но не только вред, сопряженный с патогенными процессами и болезнями, несут в себе эти прокариотические организмы. Они еще являются источником важного промышленного процесса, который издревле применяется людьми - брожения. В данной статье мы рассмотрим, что собой представляет этот процесс и как осуществляется конкретно молочнокислое сбраживание веществ.
История возникновения и использования брожения
Первые упоминания о том, что процесс брожения использовался людьми с целью получения определенной продукции, появились еще 5000 году до нашей эры. Именно тогда вавилоняне использовали этот способ для получения таких продуктов, как:
- сыр;
- вино;
- простокваша и другие молочные изделия.
Позже подобное продовольствие стали получать и в Египте, Китае, Судане, Мексике и прочих древних государствах. Стали выпекать дрожжевой хлеб, сбраживать овощные культуры, появились первые попытки консервирования.
Процесс молочнокислого брожения применялся людьми тысячелетиями. Сыры, кефиры, йогурты были важной частью трапезы во все времена. О пользе этих продуктов знали все лекари и врачеватели. Однако причины, по которым возможно превращение подобного рода, долгое время оставались неизвестными.
То, что условия брожения требуют присутствия микроорганизмов, люди даже предположить не могли. В середине XVII века Ван Гельмонт предложит ввести термин "брожение" для тех процессов приготовления пищи, которые сопровождаются выделением газа. Ведь в переводе данное слово означает "кипящий". Однако лишь в XIX веке, то есть почти двести лет спустя, французский микробиолог, химик и физик Луи Пастер открыл миру существование микробов, бактерий.
С тех пор стало известно о том, что разное брожение требует присутствия разного рода невидимых глазу микроорганизмов. Их изучение дало возможность со временем управлять брожением и направлять его в нужную человеку сторону.
Суть процессов брожения
Если говорить о том, что собой представляет процесс брожения, то следует указать на его биохимическую природу. Ведь, по своей сути, это просто деятельность бактерий, которые добывают себе энергию для жизни, вырабатывая при этом различные побочные продукты.
В целом брожение можно обозначить одним словом - окисление. Анаэробный распад какого-либо вещества под влиянием тех или иных бактерий, который приводит к образованию целого ряда продуктов. Какое вещество лежит в основе, а также что получится в результате, определяется типом самого процесса. Выделяют несколько вариантов брожения, поэтому существует своя классификация для данных преобразований.
Классификация
Всего выделяют три основных типа брожения.
- Спиртовое. Заключается в окислении исходной молекулы углевода до этилового спирта, углекислого газа, воды и молекулы АТФ (источника энергии). Данные превращения осуществляются под действием не только бактерий, но и грибов разных родов и видов. Именно таким способом издревле получают такие продукты, как пиво, вино, дрожжи для выпечки, спирт. Та энергия, что выделяется в ходе разложения углевода, уходит на обеспечение процессов жизнедеятельности микроорганизма. Именно в этом состоит биологическая суть процесса.
- Брожение молочнокислое заключается в окислении углеводов до молочной кислоты с выходом ряда побочных продуктов. Как оно осуществляется и каких видов бывает, рассмотрим подробнее дальше.
- Маслянокислое. Этот тип брожения важен в природном масштабе. Он осуществляется за счет жизнедеятельности маслянокислых бактерий, которые живут в анаэробных условиях на дне болот, речном иле и так далее. Благодаря их работе в природе перерабатывается огромное количество органических компонентов. Продуктами являются многие вещества, основное среди которых масляная кислота. Также выделяются: ацетон, изопропиловый спирт, углекислый газ, уксусная кислота, молочная, этиловый спирт и прочие соединения.
Каждый из обозначенных типов имеет важное значение как природного, так и промышленного масштаба. Виды организмов, осуществляющих подобные превращения, хорошо изучены на сегодняшний день и многие из них культивируются искусственно для того, чтобы получать большой выход продукта.
Брожение молочнокислое: общее понятие
Этот вид брожения известен с самой древности. Еще до нашей эры жители Древнего Египта и прочих государств умели изготовлять сыр, варить пиво и вино, выпекать хлеб, сквашивать овощи и фрукты.
Сегодня используются специальные закваски для кисломолочных продуктов, искусственно выращиваются штаммы нужных микроорганизмов. Процесс модернизирован и доведен до автоматизма, проводится при помощи комплектационного оборудования. Существует множество заводов-изготовителей, которые непосредственно производят брожение молочнокислое.
Суть всего процесса можно изложить в нескольких пунктах.
- За основной продукт исходный берется углевод - простой (фруктоза, глюкоза, пентозы) или сложный (сахароза, крахмал, гликоген и прочие).
- Создаются анаэробные условия.
- В продукт подселяются штаммы молочнокислых бактерий определенного вида.
- Обеспечиваются все необходимые внешние факторы, которые являются оптимальными для желаемого продукта: освещенность, температура, наличие тех или иных добавочных компонентов, давление.
- После завершения процесса брожения происходит обработка продукта и выделение всех побочных соединений.
Конечно, это лишь общее описание происходящего. На самом деле на каждом этапе происходит множество сложных биохимических реакций, ведь процесс молочнокислого брожения - это результат жизнедеятельности живых существ.
Основы процесса молочнокислого брожения
С химической точки зрения эти превращения представляют собой ряд последовательных стадий.
- Сначала происходит изменение исходного субстрата, то есть изменяется углеродная цепь вещества (углевода). Это приводит к появлению промежуточных соединений совершенно иной природы, относящихся к разным классам. Например, если исходный субстрат - глюкоза, то она перестраивается в глюконовую кислоту.
- Окислительно-восстановительные реакции, сопровождающиеся выделением газов, образованием побочных продуктов. Основной единицей в ходе всего процесса является молочная кислота. Именно она вырабатывается и накапливается в ходе брожения. Однако это не единственное соединение. Так, происходит формирование молекул уксусной кислоты, этилового спирта, углекислого газа, воды, иногда и других сопровождающих.
- Энергетический выход процесса в виде молекул аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). На одну молекулу глюкозы приходится 2 молекулы АТФ, если же исходный субстрат более сложного строения, например целлюлоза, тогда три молекулы АТФ. Эту энергию используют молочнокислые бактерии для дальнейшей жизнедеятельности.
Естественно, что если разбираться в биохимических превращениях подробно, то следует указывать все промежуточные молекулы и комплексы. Такие, например, как:
- пировиноградная кислота;
- аденозиндифосфат;
- молекулы никотинаминдифосфата как переносчика водорода и прочие.
Однако этот вопрос заслуживает отдельного внимания и рассматриваться должен с точки зрения биохимии, поэтому его затрагивать в данной статье не будем. Более подробно рассмотрим, какова технология производства молочнокислых продуктов и какие виды рассматриваемого брожения существуют.
Гомоферментативное брожение
Гомоферментативное брожение молочнокислое подразумевает использование специальных форм возбудителей и отличается от гетероферментативного получаемыми продуктами и их количеством. Происходит оно по гликолитическому пути внутри клетки микроорганизма. Суть состоит, как и в целом у любого брожения, в превращении углеводов в молочную кислоту. Основное преимущество подобного процесса в том, что выход нужного продукта составляет 90%. И лишь оставшаяся часть уходит на побочные соединения.
Бактерии брожения такого типа следующих видов:
- Streptococcus lactis.
- Lactobacillus casei.
- Lactobacillus acidophilus и другие.
Какие еще вещества образуются в результате гомоферментативного брожения? Это такие соединения, как:
- этиловый спирт;
- летучие кислоты;
- углекислый газ;
- фумаровая и янтарная кислота.
Однако в промышленности этот способ получения кисломолочной продукции практически не используется. Он сохранился в природе как первоначальный этап гликолиза, он же происходит в клетках мышц млекопитающих при обширных физических нагрузках.
Технология производства нужных продуктов для питания людей подразумевает использование таких исходных углеводов, как:
- глюкоза;
- сахароза;
- фруктоза;
- манноза;
- крахмал и некоторые другие.
А гомоферментативные бактерии не способны окислять многие из этих соединений, поэтому их использование в качестве заквасок при производстве не представляется возможным.
Гетероферментативное молочнокислое брожение
Этот способ является именно тем промышленно применимым, благодаря которому и осуществляется производство всей кисломолочной продукции, осуществляется консервация овощей, происходит заготовка силосных кормов для скота.
Основное отличие от описанного ранее - это то, что молочнокислое брожение возбудители осуществляют с образованием большего числа побочных продуктов. Лишь 50% сахара перерабатывается бактериями в молочную кислоту, остальной же уходит на формирование таких молекул, как:
- уксусная кислота;
- глицерин;
- диоксид углерода;
- этиловый спирт и прочие.
Чем это лучше и выгоднее, чем образование 90% чистой молочной кислоты при гомоферментативном методе? Все дело в том, что когда основного продукта вырабатывается слишком много, то жизнедеятельность многих бактерий угнетается совсем. Кроме того, продукты теряют многие вкусовые качества, которые приобретают благодаря побочным соединениям. Так, например, приятный аромат консервированных овощей обеспечивается уксусной кислотой и изоамиловым спиртом. Если же этих соединений не будет, то результат консервации станет совсем иным.
Выход молочной кислоты в 50% вполне достаточен для подавления развития и жизнедеятельности всех посторонних грибков и микроорганизмов в системе. Потому что даже 1-2% вызывают слишком сильное подкисление среды, в которой не могут существовать никакие иные организмы, кроме молочнокислых бактерий. Весь процесс осуществляется по пентозофосфатному пути.
Условия брожения при гетероферментативном способе должны быть следующими:
- хорошая и свежая закваска, добавляемая на первоначальном этапе;
- оптимальные внешние условия, которые подбираются для каждого продукта индивидуально;
- качественное и отлаженное оборудование;
- все необходимые для процесса технические приспособления.
Среди внешних условий особое значение имеет температура процесса. Она не должна быть слишком высокой, но и холод резко затормозит весь ход брожения.
Сегодня существует специализированная емкость для брожения, которая автоматически создает все необходимые условия для правильной и комфортной работы микроорганизмов.
Необходимое оборудование
Как мы уже отметили выше, среди самых важных атрибутов следует отметить емкость для брожения. Если говорить о домашнем проведении процедуры, то тогда следует обратить внимание на чистоту используемой посуды при консервации, изготовлении простокваши и прочих продуктов. Одним из способов добиться сокращения численности посторонних популяций микроорганизмов является стерилизация емкостей перед их использованием.
Какая посуда подойдет для гетероферментативного брожения? Это может быть стеклянная либо качественная пластиковая (полипропиленовая, полиэтиленовая) емкость, которая способна плотно закрываться крышкой.
В промышленности используют специальные устройства для обеззараживания и очищения тары перед началом процесса брожения.
Бактерии, используемые в процессе
Если говорить о культурах бактерий, которые используются для создания консервированных и кисломолочных продуктов, то можно обозначить несколько самых распространенных видов организмов.
- Ацидофильная болгарская палочка.
- Лактобактерии вида Sporolactobacillus inulinus.
- Бифидобактерии.
- Лейконостоки.
- Молочнокислые кокки.
- Лактобактерии вида L. Casei.
- Бактерии рода Streptococcus и прочие.
На основе сочетания и чистых культур обозначенных организмов, изготавливают закваски для кисломолочных продуктов. Они находятся в открытом доступе, их может приобрести каждый желающий. Самое главное, это соблюдать условия процесса брожения, чтобы получить пользу от образующегося продукта.
Какие продукты получают в результате подобного брожения?
Если говорить о том, какие продукты брожения можно получить при помощи лактобактерий, то можно назвать несколько основных категорий.
- Кисломолочные продукты питания (ряженка, йогурты, варенцы, кефир, творог, сметана, масло сливочное, ацидофильная продукция и прочие).
- Корма силосного типа для сельскохозяйственных животных.
- Молочная кислота, которую используют при изготовлении безалкогольных напитков, выделке меховых шкур и прочее.
- Хлебопечение, производство сыров.
- Консервирование овощей и фруктов.
Все это доказывает важное значение бактерий определенных видов в жизни людей, их промышленной деятельности.
fb.ru
2. Молочнокислое брожение
Молочнокислое брожение – это процесс преобразования сахара в молочную кислоту в результате жизнедеятельности молочнокислых бактерий.
Молочнокислое брожение играет определяющую роль при производстве простокваши, кумыса, кефира, сметаны, при квашении капусты, огурцов, силосовании сочных растительных кормов. Очень важна его роль при изготовлении жидких дрожжей, заквасок, кваса. Важным техническим продуктом является сама молочная кислота, широко применяемая при производстве фруктовых соков, консервов в кондитерской, кожевенной, текстильной и других отраслях промышленности.
Типы молочнокислого брожения
1. Типичное (гомоферментативное) - в процессе молочнокислого брожения образуется только молочная кислота.
2. Нетипичное (гетероферментативное) – в процессе молочнокислого брожения наряду с молочной кислотой образуются еще и другие продукты (уксусная кислота, этиловый спирт, углекислый газ и др.).
Возбудители молочнокислого брожения
Для всех молочнокислых бактерий (как для шарообразных, так и для палочкоподобных) общими являются такие признаки:
Неподвижность
Не образуют спор
Факультативные анаэробы
Продукт обмена – молочная кислота
Мезофиллы
Широко распространены в природе (в молоке, на растениях, на поверхности плодов и овощей, в воздухе, в кишечнике животных и людей).
Важнейшие представители типичных молочнокислых бактерий и их использование
Молочнокислый стрептококк – всегда присутствуют в молоке и вызывают самоскисание;
Сливочная палочка – используют при производстве сметаны и масла;
Болгарская палочка – используют при производстве йогуртов и кумыса;
Ацидофильная палочка – продуцирует антибиотические вещества. Используют для производства ацидофильных кисломолочных продуктов, биопрепаратов для лечения и профилактики желудочно-кишечных заболеваний человека и животных.
Сырная палочка – используется при производстве сыров;
Дельбрюковская палочка – используют для получения молочной кислоты из сахара, а также при выпечке ржаного хлеба;
Молочнокислая палочка – основной возбудитель брожения при квашении овощей и фруктов, а также при силосовании кормов.
Важнейшие представители нетипичных молочнокислых бактерий и их использование
Ароматобразующие молочнокислые стрептококки – предают особый аромат сливочному маслу;
Лейконостоки – используются в комбинированных заквасках с целью ароматизации продукта. Некоторые виды Лейконостоков являются активными слизеобразователями и вызывают порчу продуктов (молока, вина, пива и безалкогольных напитков).
3. Пропионовокислое брожение
Пропионовокислое брожение – это процесс преобразования сахара или молочной кислоты и ее солей в пропионовую и уксусную кислоты, углекислый газ и воду в результате жизнедеятельности пропионовокислых бактерий.
Пропионовокислые, или пропионовые, бактерии были впервые выделены из сыров в 1878 г. Фитцем, а сыроделие – самая древняя биотехнология, использующая эти бактерии. Пропионовокислые бактерии давно уже используются при изготовлении твердых сычужных сыров (Советский, Швейцарский, Алтайский). Пропионовые бактерии из лактозы синтезируют пропионовую, уксусную кислоту (предают сыру острый вкус и специфический запах) и выделяют углекислоту, которая в значительной степени обусловливает рисунок сыра.
Возбудители пропионовокислого брожения пропионовокислые бактерии – это короткие, не образующие спор, неподвижные, факультативные анаэробы, мезофиллы (оптимальная температура их развития 30-35 С).
studfiles.net
Молочнокислое брожение
Молочнокислое брожение считается эволюционно одним из самых древних и примитивных типов брожения. По характеру самого процесса и образующимся конечным продуктам различают гомо- и гетероферментативное молочнокислое брожение.
В основе гомоферментативного молочнокислого брожения лежит гликолетический цикл сбраживания гексозы с образованием двух молекул пировиноградной кислоты. Последняя, выступает конечным акцептором водорода, восстанавливается до молочной кислоты. Этот процесс можно выразить следующим уравнением:
С6Н12О6 → 2СН3СНОНСООН+196,65 кДж/моль.
Энергетический выход гомоферментативного молочнокислого брожения невелик и составляет всего 2 молекулы АТФ на 1 молекулу сброженной глюкозы.
Процесс ведут гомоферментативные молочнокислые бактерии, способные сбраживать 85 – 98% сахара, находящегося в среде, до молочной кислоты. Морфологически они представлены кокками, относящимися к родам Streptococcus и Pediococcus, палочковидными формами обширного рода Lactobacillus. Все бактерии этой группы по методу Грамма окрашиваются положительно, спор не образуют, неподвижны. По отношению к кислороду аэротолерантны, т.е. способны расти при доступе кислорода. Молочнокислые бактерии характеризуются низкими биосинтетическими способностями. Источником углерода для них служат молочные или растительные сахара и редко некоторые пентозы, сахароспирты и органические кислоты. Низкие биосинтетические способности этой группы бактерий свидетельствуют о примитивности их конструктивного метаболизма.
В основе гетероферментативного молочнокислого брожения лежит пентозофосфатный путь сбраживания гексоз или пентоз с образованием молочнокислой кислоты и ряда других продуктов – уксусной кислоты, этиленового спирта, глицерина и углекислого газа:
С6Н12О6→СН3СНОНСООН+СН3СООН+СН3СН2ОН+СН2ОНСНОНСН2ОН+СО2
Облигатные гетеротрофные молочнокислые бактерии лишены ключевых ферментов гликолетического пути – альдолазы и триозофосфатизомеразы. К этой группе относятся бактерии родов Lactobacillus, Leuconostoc и Bifidobacterium. Некоторые молочнокислые бактерии способны вести как гомо-, так и гетероферментативное молочнокислое брожение, сбраживая гексозы по гликолитическому, а пентозы по пентозному пути.
Молочнокислые бактерии весьма широко распространены в природе. Они легко выделяются из молока и всех молочных продуктов, с поверхности растений и разрушающихся растительных масс, из почвы и ризосферы растений, из желудка и кишечника животных и человека.
С незапамятных времен молочнокислые бактерии находят применение в различных отраслях хозяйственной деятельности человека – для приготовления кисломолочных продуктов, сливочного масла, сыра, квашения овощей и т.д.
Для производства кисломолочных продуктов в разных географических широтах используют различные виды молочнокислых бактерий. Так, на севере в закваску для простокваши входят в основном кокковые формы Streptococcus lactis и S. cremoris; на юге в закваске простокваши преобладает болгарская палочка (Lactobacillus bulgaricus).
Закваски некоторых национальных кисломолочных продуктов (кефира, кумыса, йогурта) представлены исторически сложившимися симбиотическими комплексами молочнокислых бактерий и дрожжей. Молочнокислые бактерии сбраживают лактозу молока с образованием 0,8–1% молочной кислоты, дрожжи ведут спиртовое брожение и сбраживают лактозу с образованием 1%-ного этилового спирта.
Молочнокислые бактерии играют важную роль в приготовлении сыров. В основе сыроварения лежит коагуляция казеинамолока под действием сычужного фермента, получаемого из желудка жвачных жживотных. Образовавшиеся сгустки казеина отделяют от молочной сыворотки, пресуют, выдерживают в растворе соли и оставляют на созревание. Во время созревания в сырной массе идут сложные процессы превращения казеина в аминокислоты под влиянием ферментов.
В процессах квашения овощей и силосования кормов принимают участие многочисленные спонтанные расы гомо- и гетеро-ферментативных молочнокислых бактерий.
Гетероферментативные молочнокислые бактерии рода Bifidobacterium являются обитателями кишечника животных и человека, нередко они составляют от 50 до 90% микробного населения в фекалиях человека.
Многие молочнокислые бактерии способны синтезировать вещества, обладающие антибиотическими свойствами (лактолин, низин, бревин, диплококкцин и др.). На этом свойстве молочнокислых бактерий основано их антагонистическое действие на гнилостные и болезнетворные микроорганизмы в кишечнике человека и животных.
Спиртовое брожение
Процесс спиртового брожения проходит по гликолитическому пути до образования пировиноградной кислоты. Далее при участии ключевого фермента спиртового брожения – пируватдекарбоксилазы – происходит декарбрксилирование пировиноградной кислоты. В результате образуются ацетальдегид и углекислый газ.
Образовавшийся ацетальдегид выступает конечным акцептором и под действием НАД+-зависимой алькогольдегидрогеназы восстанавливается до этиленового спирта. Донором водорода, как и при молочнокислом брожении, служит 3-фосфоглицериновый альдегид.
Суммарно процесс спиртового брожения можно выразить следующим уравнением:
С6Н12О6 + 2Фн + 2АДФ→ 2СН3СН2ОН + 2СО2 + 2АТФ +2Н2О
Энергетический выход процесса составляют 2 молекулы АТФ на 1 молекулу сброженной глюкозы. Отличие спиртового брожения от молочнокислого заключается в различной природе конечного акцептора водорода.
Спиртовое брожение лежит в основе ряда промышленных производств – виноделия, получения спирта, пивоварения, хлебопечения. На Европейском континенте в промышленности используют различные расы сахаромицетных дрожжей (Saccharomyces cerevisiae, Sacch. Vini), на Американском континенте – различные расы схизосахаромицетов.
Среди прокариот к активному спиртовому брожению способны Erwinia amylovora, Zymomonas mobilis, Sarcina vintriculi. Последняя используется в промышленном производстве для получения этилового спирта в странах Востока.
Маслянокислое брожение. Маслянокислое брожение проходит в строго анаэробных условиях и ведут его облигатно-аэробные бактерии рода Clostridium.
Этот тип брожения следует рассматривать как один из вариантов усложненного брожения, в основе которого лежит гликолитический путь сбраживания углеводов до пировиноградной кислоты. Характерной особенностью маслянокислого брожения является реакция конденсации с образованием С4- – соединения (масляной кислоты). В результате из пировиноградной кислоты образуются уксксный альдегид, муравьиная и уксусная кислота, нередко этиловый спирт. Муравьиная кислота распадается до СО2 и Н2, а реакция конденсации ацетальдегида приводит к образованию масляной кислоты. Суммарно процесс маслянокислого брожения можно выразить следующим уравнением:
4С6Н12О6 →3СН3СН2СН2СООН + 2СН3СООН + 8СО2 + 8Н2
Энергетический выход данного процесса составляет 3,3 молекулы АТФ на 1 молекулу сброженной глюкозы. Процесс маслянокислого брожения очень лабилен и зависит от состава питательной среды и стадии развития культуры микроорганизма.
Маслянокислые бактерии рода Clostridium многочисленны и гетерогенны. Морфологически они представлены крупными палочками. В молодой культуре палочки подвижны, тип жгутикования перитрихиальный. По мере старения клетки формируют эндоспоры. Спорангии переходного типа – от клостридиального к плекридиальному, форма спор сферическая или овальная.
По типу использования углесодержащих веществ маслянокислые бактерии подразделяются на сахаролитические и протеолитические. Сахаролитические виды (Cl. Butyricum, Cl. Pasteurianus, и др.) сбраживают различные соединения углеводной природы: пектин, целлюлозу, крахмал, хитин и т.д. Протеологические клостридии (Cl. Hutrificum, Cl. Sporogenes, Cl. Histolyticum) в качестве сбраживаемого субстрата используют белки, аминокислоты, пурины, пиримидины.
Различные виды маслянокислых бактерий в природе ведут самые разнообразные процессы: аэробную аммонификацию органических азотсодержащих веществ, анаэробное разложение растительных остатков – пектина и клетчатки.
Маслянокислые бактерии нередко причиняют вред, вызывая порчу продуктов – прогоркание масла, сметаны, и т.д.
Одной из разновидностей маслянокислого брожения является ацетоно-бутиловое брожение. Основные продукты – бутиловый, этиловый и изопропиловый спирт, ацетон и газ СО2 и Н2. Суммарно этот процесс брожения может быть выражен следующим уравнением:
С6Н12О6→СН3СН2СН2СН2ОН + СН3СН2ОН + СН3СОСН3 + СН3СНОНСН3 + Н2 + СО2
Выход продукта брожения обуславливается составом питательного субстрата, условиями рН среды, температурой, а также видом маслянокислых бактерий, ведущих брожение. Этот вид маслянокислого брожения широко используется в современном производстве для получения дифицитных реактивов – ацетона и бутилового спирта из любого крахмалсодержащего сырья.
Рассмотрев суть процессов брожения на конкретных примерах, подчеркнем еще раз, что этот тип анаэробного окисления является наиболее примитивным способом получения энергии. Среди царства прокариот анаэробное окисление присуще многочисленной и разнообразной группе микроорганизмов. Однако только небольшая часть их может быть названа первичными анаэробами. Большая часть ныне существующих анаэробов имеет вторичное происхождение, связанное с адаптацией их к анаэробным условиям среды и утратой способности к анаэробному окислению с использованием молекулярного кислорода. Примером таких микроорганизмов может служить микрофлора кишечника. В целом анаэробные прокариоты и в современную эпоху занимают широкие экологические ниши – глубинные слои почвы и воды, придонные илы морей и океанов, нефтяные скважины и т.д.
Похожие статьи:
poznayka.org
гомо- и гетероферментативное. Химизм процесса. Характеристика молочнокислых бактерий. Практическое значение молочнокислого брожения
Молочнокислое брожение - процесс превращения углеводов молочнокислыми бактериями в молочную кислоту.
Возбудители молочнокислого брожения подразделяются на 2 группы:
гомоферментативные и гетероферментативные, которые в свою очередь вызывают гомоферментативное и гетероферментативное молочнокислое брожение. В основу этого деления положены конечные продукты, образуемые при гомо- и гетероферментативном молочнокислом брожении.
Гомоферментативное молочнокислое брожение и его возбудители. При гомоферментативном молочнокислом брожении образуется преимущественно молочная кислота.
Химизм процесса:
С6h22О6 → 2 СНзСНОНСООН + Е
глюкоза молочная кислота
К гомоферментативным молочнокислым бактериям относятся молочнокислые стрептококки: Streptococcus lactis, Streptococcus cremoris, Streptococcus thermophilus, а также молочнокислые палочки: Lactobacillus delbrueckii, Lactobacillus acidophilus, Lactobacilus bulgaricus, Lactobacillus ptantarum.
Гетероферментативное молочнокислое брожение и его возбудители. Конечными продуктами при этом брожении являются не только молочная кислота, но и побочные продукты: уксусная кислота, этиловый спирт, янтарная кислота, диоксид углерода, водород. Суммарное уравнение процесса имеет вид:
С6h22О6 → СНзСНОНСООН + СООНСН2СН2СООН + СНзСООН +
глюкоза молочная кислота янтарная кислота уксусная кислота
СНзСН2ОН + C02+Н2 +Е
этиловый спирт
К гетероферментативным молочнокислым бактериям относятся бактерии рода Streptococcus: Streptococcus diacetilactis, Streptococcus acetoinicus; бактерии рода Lactobacillus: Lactobacillus brevis, Lactobacillus helveticus, а также бактерии рода Leuconostoc: Leuconostoc mesenteroides, Leuconostoc cremoris.
Характеристика молочнокислых бактерий
Все молочнокислые бактерии грамположительные, факультативные анаэробы. Среди молочнокислых бактерий есть мезофилы (предпочитают температуру около 30 °С) и термофилы (Streptococcus thermophilus, Lactobacillus bulgaricus), оптимальной температурой для которых является температура около 40-50 °С.
Молочнокислые бактерии отличает высокая требовательность к питательной среде: они нуждаются в полном наборе готовых аминокислот, в витаминах группы В12, в компонентах нуклеиновых кислот, что и определяет их распространение в природе.
Молочнокислые бактерии обитают, в основном, на растениях, плодах, овощах, в желудочно-кишечном тракте, в молоке и молочных продуктах, а также в местах разложения растительных остатков.
В качестве источника углерода используют лактозу, мальтозу.
Оптимальное значение рН для развития молочнокислых бактерий около 4. Молочнокислые бактерии образуют от 1 до 3,5 % молочной кислоты.
Практическое значение молочнокислого брожения
Оно находит широкое применение при изготовлении кисломолочных продуктов, сливочного масла, маргарина, используется в хлебопечении, при квашении овощей, силосовании кормов и производстве молочной кислоты.
Многие мезофильные гетероферментативные молочнокислые бактерии и лейконосток являются вредителями в производстве спирта, пива, вина, безалкогольных напитков, сахара и др.
studfiles.net
 |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
 Пример видео 3 |  Пример видео 2 |  Пример видео 6 |  Пример видео 1 |  Пример видео 5 |  Пример видео 4 |
Администрация муниципального образования «Городское поселение – г.Осташков»