Экология СПРАВОЧНИК. Дрожжи аскомицеты
Аскомицеты
Высшие грибы. Имеют многоклеточную грибницу. Размножаются половым и бесполым путем. Половое размножение происходит с помощью спор, образующихся в сумках (асках). В этой стадии грибы зимуют. С помощью конидий они распространяются в вегетационный период. Некоторые сумчатые грибы образуют скле-роции, на которых после зимовки появляется сумчатое споро-ношение. Сумки образуются или непосредственно на грибнице голосумчатые грибы) или в плодовых телах (плодосумчатые грибы).[ ...]
Аскомицеты представляют собой наиболее многочисленную группу грибов (более 30 ООО видов), различающихся между собой прежде всегоразмерами. Встречаются как одноклеточные, так и многоклеточные формы. Тело их представлено гаплоидным мицелием. Образуют аски (сумки), содержащие аскоспоры, что является характерным признаком этих грибов. Среди грибов данной группы наиболее известными являются дрожжи (пивные, винные, кефирные и другие). Например, дрожжи Saccharomices cerevisiae влияют на ферментацию глюкозы (СвН12Ов). Одна молекула глюкозы дает в ходе этого ферментативного процесса две молекулы этилового спирта.[ ...]
Аскомицеты широко распространены в природе во всех географических областях, на всех доступных для грибов субстратах. Они обитают как сапрофиты в почве, в лесной подстилке, на разнообразных растительных субстратах (древесина, отмершие растения и т. п.). Некоторые группы аскомицетов заняли своеобразные экологические ниши, недоступные для других грибов. Например, кератинофильные грибы, развивающиеся на различных субстратах животного происхождения, содержащих кератин. Некоторые аскомицеты обитают в морях или пресных водоемах на погруженной в воду древесине. Сапрофитные аскомицеты активно участвуют в минерализации органических веществ в природе, особенно в разложении растительных остатков, содержащих целлюлозу. Многие сапрофитные аскомицеты вызывают плесневение и порчу разнообразных материалов и изделий, а также пищевых продуктов.[ ...]
К аскомицетам относятся также дрожжи, или дрожжевые грибы. Это одноклеточные организмы, размножающиеся вегетативно — почкованием (например, сахаромицеты) и делением (шизосахаромицеты) или половым путем с образованием внутри клетки аскоспор. Форма клетки круглая, овальная или палочковидная (рис. 26). При выращивании в жидкой среде дрожжи могут образовывать пленку на поверхности или расти в глубине среды, вызывая в последнем случае брожение углеводов. На твердой среде дрожжи образуют колонии характерной для каждого вида формы, структуры, цвета и консистенции. Кроме истинных дрожжей, или аскомицетов, есть также ложные или аспорогенные дрожжи, не образующие спор. Дрожжи и дрожжеподобные грибы широко распространены в природе и встречаются в почве, на поверхности растений и насекомых.[ ...]
Среди аскомицетов есть гомоталличные и гете-роталличные виды, причем гетероталлизм здесь всегда биполярный (двухаллельного типа).[ ...]
У высших аскомицетов такую функцию часто выполняют плодовые тела, развитие которых начинается в конце периода вегетации, а сумки с аскоспорами созревают после перезимовки.[ ...]
У низших аскомицетов (подкласс Негтавсо-mycetidae) половой процесс сходен с зигогамией у зигомицетов. Гаметангии разного пола морфологически сходны или малоразличимы и представляют выросты или веточки мицелия. После их слияния сразу происходит кариогамия и сумка развивается непосредственно из зиготы. Однако, в отличие от зигомицетов, в многоядерных гаметангиях сливаются только два ядра (нет множественной кариогамии), зигота не переходит в состояние покоя, а сразу развивается в сумку. В цикле развития низших аскомицетов, следовательно, есть только гаплоидная и диплоидная стадии (рис. 52).[ ...]
Для высших аскомицетов (подклассы Еиавсо-тусеШае и Ьоси1оа8сотусеШае) характерны дифференциация и усложнение строения гаметангиев. Образуются одноклеточный антеридий и аскогон, обычно с трихогиной. При оплодотворении содержимое антеридия по трихогине переходит в аскогон. После плазмогамии гаплоидные ядра разного пола не сливаются сразу, а объединяются попарно, образуя дикарионы. Из аско-гона вырастают аскогенные гифы, в которых ядра дикариона синхронно делятся. На концах аскогенных гиф развиваются сумки (см. рис. 50). Конечная клетка аскоген-ной гифы загибается крючком, ядра дикариона располагаются в месте перегиба и одновременно делятся. Пара ядер разного пола остается в месте перегиба крючка, одно ядро переходит в его кончик, а другое — в основание. Затем образуются две перегородки, отделяющие одноядерные конечную и базальную клетки крючка. В результате слияния этих клеток восстанавливается дикарион и может происходить повторное образование крючка. Средняя двухъядерная клетка крючка развивается в сумку. Она увеличивается в размерах, ядрадикариона сливаются. Образовавшееся диплоидное ядро делится редук-ционно, за мейозом следует еще одно, митотическое деление, и вокруг восьми гаплоидных ядер формируются аскоспоры.[ ...]
Для многих аскомицетов характерна морфологическая редукция полового процесса. У некоторых представителей этого класса антеридии отсутствуют или не функционируют. В этом случае их функции могут выполнять конидии, вегетативные гифы, а часто мелкие специализированные клетки, называемые спермаци-я м и. Спермации нередко образуются на другой особи, па значительном расстоянии от аскогона и переносятся на трихогину токами воздуха, дождем, насекомыми. Трихогина некоторых аскомицетов хемотропична и подрастает к спермациям или конидиям совместимого типа (Ascobolus stercorarius, Podospopa anserina, виды Neurospora). Сперматизация обнаружена в разных группах аскомицетов, например у некоторых гелоциевых, видов из родов Ascobolus и Gelasinospora, в порядке лабульбениевых и у других.[ ...]
У некоторых аскомицетов мицелий может распадаться на отдельные клетки или почковаться. У дрожжей (порядок Епс1отусе1а1ез) настоящего мицелия нет, а вегетативное тело представлено одиночными почкующимися, реже делящимися клетками, иногда образующими псевдомицелий.[ ...]
У некоторых аскомицетов (например, из порядка эуроциевых) сумки образуются на аскогенных гифах иными способами — цепочками по ходу аскогенных гиф, из их конечных клеток или боковых выростов.[ ...]
Сумчатые, или аскомицеты (Ascomycetes). Мицелий большей частью хорошо развитый, часто имеется сумчатая и конидиальная стадии. Половой процесс обычно гаметангиогамия, половой продукт — сумки.[ ...]
Многочисленные аскомицеты паразитируют на различных организмах — на растениях (грибах, водорослях, лишайниках и высших), а также на животных и человеке, нередко вызывают серьезные заболевания.[ ...]
Основной признак аскомицетов — образование в результате полового процесса сумок (или асков) — одноклеточных структур, содержащих фиксированное число аскоспор, обычно 8 (рис. 50). Сумки образуются или непосредственно из зиготы (у низших аскомицетов), или на развивающихся из зиготы аскогенных гифах. В сумке происходит слияние ядер зиготы, а затем мейотическое деление диплоидного ядра и образование гаплоидных аскоспор. У высших аскомицетов сумка представляет не только место образования аскоспор, но и активно участвует в их распространении.[ ...]
Сумчатые грибы, или аскомицеты,— один из крупнейших классов грибов. В нем более 30 ООО видов, что составляет около 30% всех известных видов грибов. Входящие в этот класс грибы чрезвычайно разнообразны по строению. Сюда относятся, например, дрожжи, представленные одиночными почкующимися клетками, и виды с плодовыми телами различной формы и размеров, от микроскопических до крупных, достигающих иногда 10—20 см (сморчки, строчки). Но все эти многообразные формы связаны общим происхождением и имеют ряд общих черт, на основании которых они объединяются в этот класс.[ ...]
В цикле развития высших аскомицетов чередуются, таким образом, три стадии: длительная — гаплоидная, в течение которой происходит бесполое размножение, непродолжительная — дикарионтическая (а с-когенные гифы) и очень короткая — диплоидная (молодая сумка с диплоидным ядром).[ ...]
Во 2-й подкласс настоящих аскомицетов входит несколько порядков, из которых следует остановиться на порядке сложносумчатых грибов (Plectascales). К нему относятся плесневые грибы, имеющие мицелий, дающий воздушные нити — конидие-носцы, на которых находятся конидии. Этот порядок делится на семейства. В зависимости от формы образования у аспергиллусов, от окраски кони-дий, от количества побегов плесневые грибы делятся на виды.[ ...]
Мы знаем, что часто один род аскомицетов включает виды с разными конидиальными стадиями.[ ...]
Кроме настоящих плодовых тел, аскомицеты образуют аскостромы, развитие которых происходит по асколокулярно-м у типу. Сначала закладывается строма из переплетающихся гиф. В ней образуются аскогоны и происходит половой процесс. Аскогенпые гифы и образующиеся на них сумки раздвигают или разрушают плектенхиму стро-мы, освобождая в ней полость — л о к у л у. Каждая локула содержит одну или несколько сумок. Ткань стромы над локулой разрушается и образуется отверстие, через которое освобождаются аскоспоры. По внешнему виду аскостромы часто похожи на настоящие перитеции, но отличаются от них отсутствием собственного перидия — их оболочкой служит плектенхима стромы.[ ...]
Септа (перегородка) в мицелии аскомицета: 1 — наружная стенка гифы; г — септа; 3 — пора.[ ...]
Такая сумка служит только местом формирования спор, но не участвует активно в их распространении. Эутуникатные сумки характеризуются более плотными оболочками, часто со специальными приспособлениями для вскрывания сумки. Они активно участвуют в распространении аскоспор (активное выбрасывание спор из сумки). У у н и-туникатных сумок оболочка относительно тонкая и выглядит однослойной, на вершине сумок имеется обычно апикальпый аппарат различного строения, служащий для их вскрывания. Битуникатные сумки имеют ясновыраженную двухслойную оболочку, состоящую из жесткого наружного и эластичного внутреннего слоев. При созревании аскоспор наружный слой оболочки разрушается, начиная с вершины; внутренний слой под действием повышенного тургорного давления растягивается, и происходит активное выбрасывание аскоспор.[ ...]
Формирование сумок у них происходит среди ткани плодовых тел в полостях (локулах), которые возникают частично за счет разрушения внутренней псевдопаренхимы этой стромы, частично за счет вытеснения ее аскогенными гифами и сумками. Вследствие этого каждая сумка располагается в отдельной локуле и отделяется от других остатками так называемой интераскулярной (межеумочной) ткани. Если в плодовом теле развивается значительное количество сумок, то в зрелом состоянии интера-скулярная ткань нередко полностью разрушается.[ ...]
Дейтеромицеты, пли несовершенные грибы, наряду с аскомицетами и базидиомицетами представляют один из крупнейших классов грибов (в не.м около 30% всех известных видов). Этот класс объединяет грибы с септированным мицелием, весь жизненный цикл которых обычно проходит в гаплоидной стадии, без смены ядерных фаз. Они размножаются только бесполым путем — конидиями, а половые (совершенные) стадии у них отсутствуют.[ ...]
Апотеций — наиболее совершенный тип плодового тела аскомицетов, обеспечивающий максимальную продукцию аскоспор и их активное выбрасывание на большое расстояние.[ ...]
Спермофторовые представляют интересную группу низших аскомицетов, сочетающую примитивные признаки предков (неклеточный гаплоидный мицелий, образование спорангиев, смена поколений в цикле развития) с продвинутыми признаками аскомицетов (клеточный мицелий, образование сумок с фиксированным числом аскоспор). По увеличению продолжительности диплоидной фазы в цикле развития спермофторовые сходны с некоторыми сахаромицетами.[ ...]
Форма сумок округлая или овальная (у ге-миаскомицетов и аскомицетов с замкнутыми плодовыми телами) или цилиндрическая (у аскомицетов с активным выбрасыванием аскоспор).[ ...]
Грибы рода плеоспора очень распространены, поэтому среди аскомицетов этот род в настоящее время изучен лучше других. Это прежде всего относится к его систематике и географическому распространению отдельных видов.[ ...]
Связи с представителями разных классов установлены и у некоторых родов аспорогенных дрожжей, например кандида (Candida).[ ...]
В странах Дальнего Востока растения риса часто поражаются грибом-аскомицетом, половая форма которого носит название Gibberella fujikuroi, а конидиальная — Fusarium moniliforme. Пораженные молодые растения риса усиленно вытягиваются, и для них характерна бледно-зеленая окраска; из-за недостаточной жесткости стебля растения не сохраняют вертикального положения и полегают. Этот симптом получил в Японии название «ба-канэ» (бешеные всходы). Хотя это заболевание было известно в течение нескольких веков, причина его оставалась непонятной. В 1912 г. японский ботаник Савада высказал предположение, что симптомы заболевания обусловлены действием какого-то вещества, выделяемого паразитом. Его ученик Куросава в 1926 г. подтвердил правильность этой гипотезы, показав, что те же симптомы появляются у здорового растения, если обработать его стерильным экстрактом культуральной среды Gibberella fujikuroi.[ ...]
Филогенетические связи обнаруживаются у дрожжей как с сумчатыми (аскомицетами), так и с базидиальными грибами. Подразделение дрожжей на группы, размещающиеся в разных классах грибов (Ascomycetes или Basidiomyce-tes), базируется главным образом на способах их полового размножения. Дрожжи, у которых половой цикл не обнаружен, временно относят к классу несовершенных грибов (Fungi Imper-fecti, или Deuteromycetes) (стр. 370).[ ...]
К небольшому подклассу голосумчатых грибов относятся примитивные аскомицеты, у которых отсутствуют плодовые тела и сумки развиваются одиночно или слоем непосредственно на мицелии.[ ...]
Этот порядок включает около 100 видов, характерный признак которых — подземные плодовые тела, называемые обычно трюфелями.[ ...]
Морфологически пикниды сходны с перитециями, а иногда с апотециями аскомицетов. В пикнидах содержатся конидии, а в перитециях и апотециях — сумки с аскоспорами.[ ...]
Среди Настоящих грибов различают классы Хитридиевые грибы, Зигомицеты, Аскомицеты (Сумчатые грибы), Базидиомицеты и Несовершенные грибы (Дейтеромицеты).[ ...]
Цикл развития пчелиной аскосферы хорошо изучен. Мицелий гриба имеет типичные для аскомицетов септы, его клеточные стенки содержат хитин. Все виды аскосферовых гетеротал-личны, и у них наблюдается половой диморфизм (морфологический гетероталлизм), необычный для аскомицетов. Мицелии разного пола хорошо различаются по окраске. При развитии совместимых мицелиев на одном из них образуются аскогоны с трихогинами, сливающимися с вегетативными клетками мицелия противоположного пола. Затем из аскогона развивается своеобразная спороносная структура, называемая спороцистом. Аскогон разрастается, протопласт внутри его одевается оболочкой и образует аскогенные гифы из двухъядерных клеток. На них но способу крючка образуются сумки, собранные в округлые группы. К моменту созревапия аскоспор стенки отдельных сумок разрушаются, но их группы одеваются собственной тонкой оболочкой. Одновременно с развитием сумок оболочка аскогона хитинизируется и приобретает оливковую или темно-коричневую окраску.[ ...]
Положение порядка протомицетовых в системе до сих пор остается спорным. На его связь с аскомицетами указывает строение клеточной стенки, имеющее сходство с дрожжами, а также продолжительная диплоидная фаза в цикле развития, характерная и для некоторых дрожжей.[ ...]
У спорыньи пурпурной наблюдаются интересные случаи разнохозяйственности, очень редкие у аскомицетов (стр. 180) и связанные с разрывом во времени созревания аскоспор паразита и цветения основного хозяина. Так, перитеции спорыньи часто созревают за 1—2 недели до цветения ржи. В этих случаях аско-споры заражают раннецветущие дикие злаки, к моменту цветения ржи на них уже развиваются конидии, которые и заражают рожь. Интересный случай разнохозяйственности описан К. Штегером у спорыньи, развивающейся на коротконожке. Склероции гриба, образующиеся на этом растении, прорастают весной. когда коротконожка еще не цветет, но цветет бор развесистый, встречающийся обычно в тех же биоценозах. Аскоспоры заражают цветки бора, и в них развивается конидиальная стадия гриба. К моменту ее образования начинается цветение коротконожки, конидии заражают ее завязи и здесь начинают развиваться склероции паразита.[ ...]
Таким образом, семейство эндомицетовых представляет переходную группу от диподасковых к высшим аскомицетам (образование сумки по способу крючка, примитивной аскогенной гифы), с одной стороны, и к своеобразной группе грибов, вегетативное тело которых состоит из одиночных клеток (сумчатым дрожжам), с другой стороны.[ ...]
Конидиалыше спороношения развиваются в период вегетации грибов и служат для их массового расселения. У аскомицетов — паразитов растений они обычно образуются на живом растении, а сумчатые спороношения, за немногими исключениями,— после отмирания растения или его частей, в конце периода вегетации или после перезимовки.[ ...]
Зиготный тип мейоза отличается тем, что мейотическое деление происходит непосредственно после оплодотворения, т. е. в зиготе; характерен для аскомицетов, базидиомицетов, некоторых водорослей, споровиков и других организмов, у которых в жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза, в то время как диплоидная весьма коротка.[ ...]
Сумчатые лишайники — филогенетически очень древняя группа, они произошли от довольно примитивных форм сапрофитных аскоми-цетных грибов. Часть аскомицетов в симбиозе с зелеными и сине-зелеными, реже с желто-зе-лепыми и бурыми водорослями в процессе длительного эволюционного развития образовали многочисленные и чрезвычайно разнообразные слоевища листоватых, накипных и кустистых лишайников.[ ...]
У одних представителей этого семейства наблюдается типичный для высших аскомицетов половой процесс (например, у Мопавсив ригригеив). Однако у многих эуроциевых происходит его морфологическая редукция. В этих случаях в дикарионы объединяются ядра самого аскогона.[ ...]
Дейтеромицеты существенно отличаются от других классов грибов, представители которых имеют обычно общих предков. Это заведомо гетерогенная группа, виды которой связаны по происхождению с разными группами из двух классов — аскомицетов и базидиомицетов. Некоторые микологи, подчеркивая это отличие несовершенных грибов, называют их формальным классом.[ ...]
Отдел Настоящие грибы - Eumycota. Эта группа представлена во всех книгах, где есть грибы. Центральное место занимает Класс Базидиомицеты - Basidiomycetes, включенный в Красные книги 44 субъектов Федерации. Максимальное число охраняемых грибов занесено в Красные книги Ленинградской области (2000 г.) - 129 видов, Пензенской области (2002 г.) - 40 видов и Республики Татарстан (1995 г.) - 32 вида. Класс Аскомицеты - Ascomycetes представлен в Красных книгах 23 субъектов. Наиболее многочисленны аскомицеты в Красной книге Чувашской Республики (2001 г.) - 12 видов, в остальных книгах единичны. Класс Дейгеромицеты - Deuteromycotina представлен только в Красной книге Республики Коми (1998 г.) одним видом.[ ...]
Апотеции — широко открытые при созревании плодовые тела, обычно блюдцевидные, дисковидные или чашевидные. У некоторых аскомицетов мякоть в апотециях отсутствует.[ ...]
По циклу развития, характеру формирования сумок, а также химизму клеточных стенок эти порядки существенно различаются.[ ...]
Стенки их темные, тонкие, параплектенхимные. Кони-диеносцы простые, расположенные радиально или отсутствуют. Конидии бесцветные, реже слегка желтоватые, одноклетные, разнообразной формы, от яйцевидных до цилиндрических, прямые или согнутые.[ ...]
Половое размножение. При половом размножении на слоевищах лишайников в результате полового процесса формируются половые спо-роношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции, перитеции и гастеротеции. Большинство лишайников, свыше 250 родов, формируют открытые плодовые тела в виде апотециев — дисковидных образований (рис. 305, 2, 2; 306). Около 70 родов лишайников имеют плодовые тела в форме перитеция — закрытого плодового тела, имеющего вид маленького кувшина с отверстием наверху (рис. 307). Небольшое количество лишайников, в основном представители семейства графидовых, образуют узкие плодовые тела удлиненной формы, которые называют гастеротециями (рис. 305,4). В апотециях, перитециях и гастеротециях споры развиваются внутри сумок — особых мешковидных образований (рис. 308). Лишайники, формирующие споры в сумках, объединяются в большую группу сумчатых лишайников (АвсоИсЬепез). Они произошли от грибов класса аскомицетов и представляют основную эволюционную линию развития лишайников.[ ...]
ru-ecology.info
39.Подкласс Гемиаскомицеты (Голосумчатые). Порядок Эндомицеты. Дрожжи и их хозяйственное значение.
Класс Голосумчатые или Гемиаскомицеты (Hemiascomycetes)Этот небольшой класс объединяет примитивные аскомицеты, у которых нет плодовых тел и сумки развиваются непосредственно на мицелии. Вегетативное тело - одна почкообразующаяся клетка или септированный мицелий. Половое размножение начинается с копуляции гаметангиев, за которой сразу следует кариогамия (фазы дикарионов нет). Диплоидная зигота непосредственно превращается в сумку или вегетативно делится, а мейоз происходит позже. Вегетативное размножение осуществляется почкованием или фрагментацией гиф. Бесполое размножение сопровождается образованием конидий. Часто трудно отличить вегетативное размножение от бесполого. Порядок Эндомицетовые (Endomycetales) У грибов из порядка эндомицетовые, сумки расположены на мицелии поодиночке. У многих представителей этого порядка - дрожжей - настоящий мицелий отсутствует, клетки размножаются почкованием или, реже, делением, а сумки образуются как одиночные клетки. Эндомицетовые представляют большой теоретический интерес, как возможное связующее звено между аскомицетами и их гипотетическими предками, близкими к современным зигомицетам. Большинство эндомицетовых - сапротрофы, обитающие на поверхности плодов и вегетативных частях растений, в нектаре цветков, в истечениях деревьев, в почвах. Паразитов в этой группе немного. Большое практическое значение имеют дрожжи - возбудители спиртового
брожения и продуценты кормового белка. Дрожжи не имеют мицелия, у них есть одиночные клетки, размножающиеся почкованием или делением. Если такие клетки не расходятся, формируется псевдомицелий. Половой процесс - копуляция двух вегетативных клеток. Аскоспоры образуются в сумках, представляющих собой одиночные клетки. Предполагают, что дрожжи - организмы, вторично упрощенные с связи с обитанием в жидких сахаристых средах. По продолжительности гаплоидных и диплоидных фаз в цикле развития, дрожжи не являются однородной группой. У одних дрожжей наблюдается длительная гаплоидная фаза, а диплоидизация происходит непосредственно перед
образованием сумки. Пекарские дрожжи после образования аскоспор в течение некоторого времени почкуются в гаплоидной фазе, после чего следует половой процесс - копуляция соматических клеток, и почкование уже продолжается в диплоидной фазе. При наступлении благоприятных условий (при хорошей аэрации и недостатке питания) такие диплоидные клетки превращаются в сумки. Наконец, есть грибы, у которых гаплоидная фаза сокращена до аскоспоры, а иногда наблюдается копуляция аскоспор уже в сумке. Развиваясь на средах, содержащих сахар, дрожжи вызывают спиртовое брожение - превращение сахара в этиловый спирт и СО2. Хотя этот процесс уже в древности использовался для приготовления спиртных напитков и в хлебопечении, его причинная связь с развитием дрожжей была обнаружена лишь в 1876 году Л.Пастером. Спиртовое брожение лежит в основе целого ряда пищевых и технических производств. Пекарские дрожжи существуют только в культуре. Они имеют слегка овальные клетки, размножающиеся почкованием. На поверхности клетки образуется сферический вырост, увеличивающийся в размерах и отделяющийся перетяжкой от материнской клетки, после отделения молодой клетки на ней и на материнской клетке остаются рубцы. По числу таких рубцов можно определить относительный возраст почкующейся клетки,(иногда их число доходит до 30-40). В цикле развития пекарских дрожжей наблюдается довольно длительная диплоидная фаза. Сумки развиваются из диплоидных клеток и обычно содержат четыре аскоспоры. Вид гетероталличен. Дрожжи легко культивируются и быстро растут (человек их культивирует 6000 лет). Поэтому они используются для изучения разнообразных процессов в биохимии, генетике и др. областях биологии. Пивные дрожжи, или хлебопекарыне (Saccharomyces cerevisiae) используются в пивоварении, хлебопечении и в производстве спирта. Дрожжи винные (Saccharomyces ellipsoideus) используют в виноделии.
40.Класс Базидиальные грибы (Базидиомицеты). Мицелий первичный и вторичный. Базидия и ее развитие. Типы базидий. Деление на подклассы. Половое спороношение - базидиоспоры - экзогенные, сидящие на особых выростах мицелия - базидиях. Такая базидия закладывается из двуядерных клеток. Половые органы у базидиальных грибов не образуются. Половой процесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, вырастающего из базидиоспор. Базидиальные грибы преимущественно гетероталличные. При слиянии мицелия (соматогамия) происходит плазмогамия, а ядра объединяются в пары - дикарионы, которые затем синхронно делятся. Такой дикариотичный мицелий может существовать длительное время, пронизывая субстрат: почву, древесину, стебли и листья. У микоризных грибов мицелий многолетний. На концах дикариотичных гиф из двуядерных клеток образуются базидии. По своему развитию базидии напоминают сумку и гомологичны ей. В базидии завершается половой процесс: сливаются ядра дикариона, редукционно делится диплоидное ядро. На базидии формируются 2-4 базидиоспоры, куда и переходят гаплоидные ядра из базидии. У большинства видов дикариотичный мицелий имеет пряжки - особые клеточки, находящиеся у поперечной перегородки клеток мицелия. Пряжка гомологична крючку аскогенной гифы и выполняет ту же функцию; восстанавливает двуядерность клетки, от которой отделилась материнская клетка базидии.Базидия образуется следующим образом. У перегородки, отделяющей апикалькальную клетку дикариотичной гифы, начинает формироваться пряжка в виде небольшого бокового выроста. Вскоре после этого одновременно делятся пара ядер дикариона, в результате в клетке образуется 4 ядра. Сама клетка также делится и одна пара не сестринских ядер остается в верхней материнской клетке базидии. В дальнейшем эти ядра сливаются и диплоидное ядро редукционно делится. Сама клетка обычно вытягивается, образуя базидию. На ее вершине формируются выросты - стеригмы, которые вздуваясь на конце, развиваются в базидиоспоры. Из оставшейся пары ядер: одно остается в нижней клетке, а второе попадает в пряжку, еще не отделенное от материнской клетки базидии. Пряжка соединяется с ниже лежащей клеткой, ядро из пряжки переходит в клетку - дикарион восстановился. Таким образом, в цикле развития базидиальных грибов преобладает дикариотичная фаза. Гаплоидная фаза короткая: это базидиоспоры и мицелий, выросший из них и существующий небольшой период. Диплоидная фаза - самая короткая, молодая базидия. Плодовые тела сложены из дикариотичного мицелия. Конидиальное спороношение (бесполое размножение) встречается редко. Плодовые тела базидиомицетов различны по форме и консистенции. Спороносный слой - гимений, у более примитивных, расположен на верхней поверхности плодового тела, у более высокоорганизованных видов - на нижней стороне плодового тела. Гимений базидиальных грибов состоит из базидий с базидиоспорами и парафиз, отделяющих базидии друг от друга и предохраняющих базидиоспоры от слипания. У некоторых видов в гимение имеются цистиды - крупные клетки, возвышающиеся над гимением. Они защищают гимениальный слой и, особенно базидии, от давления сверху. Форма цистид для многих видов постоянна и часто служит систематическим признаком. Поверхность плодового тела, несущая гимений - гименофор. У низших представителей он гладкий, у более высокоорганизованных, имеет форму зубцов, трубочек, пластинок. Общяя эволюция плодовых тел базидиомицетов шла по пути расширения общей поверхности гименофора, за счет возникновения на нем различных шипов, складок и т.д., что увеличило число базидиоспор, а также по пути перемещения гименофора с гименеем на нижнюю сторону плодового тела, что способствовало предохранению базидий с базидиоспорами от механических повреждений, попадания избытка влаги и т.д. Базидия может быть одноклеточной цилиндрической или булавовидной - холобазидия. Базидия может состоять из двух частей: нижней расширенной - гипобазидии и верхней - эпибазидии, являющейся выростом гипобазидии. Эпибазидия часто состоит из 2-4 частей и отделена от гипобазидии перегородкой. Такая базидия - гетеробазидия. Третий тип базидии - базидия разделенная поперечными перегородками на 4 клетки, по бокам которых формируются базидиоспоры - фрагмобазидия. Особенность фрагмобазидии состоит в том, что она обычно образуется из толстостенной, покоящейся клетке телиоспоры и ее называют еще телиобазидией. По типу развития и строения базидии отдел базидиомицеты объединяет
три класса: Holobasidiomycetes, Heterobasidiomycetes, Teliobasidiomycetes
studfiles.net
Аскомицеты - это... Что такое Аскомицеты?
Аскомицеты (от греч. ἀσκός — сумка), или сумчатые грибы (лат. Ascomycota) — отдел в царстве грибов, объединяющий организмы с септированным (разделённым на части) мицелием и специфическими органами полового спороношения — сумками (асками), содержащими чаще всего по 8 аскоспор.
Имеют и бесполое спороношение, причём во многих случаях половой процесс утрачивается и такие виды грибов относят к несовершенным грибам (Deuteromycota).К аскомицетам относят до 2000 родов и 30 000 видов. Среди них — дрожжи (класс Saccharomycetes) — вторично одноклеточные организмы. Из других известных представителей аскомицетов можно назвать сморчки, пармелию, строчки и трюфели.
Морфология
Мицелий разделён поперечными перегородками (септирован), что позволяет гифе в случае повреждения терять меньше клеточного содержимого и обуславливает большую выживаемость аскомицетов по сравнению с ценоцитными зигомицетами. Так, наименьший жизнеспособный фрагмент мицелия, способный дать начало новому организму, для зигомицета составляет около 100 мкм, а для аскомицета — 15—20 мкм (1—3 целых клетки). В середине септы имеется простая пора, через которую возможен обмен цитоплазмой, органеллами и даже ядрами. Чаще всего у аскомицетов одно гаплоидное ядро в клетке.
Размножение и цикл развития
У аскомицетов выражены две стадии развития: анаморфа, в которой организм размножается бесполым путём, и телиоморфа, в которой он формирует половые структуры. Вместе обе стадии носят название голоморфа. Анаморфа и телиоморфа не схожи, в зависимости от условий организм может переходить в телиоморфу, а может и нет, в результате чего часто один и тот же аскомицет описывался как два разных вида. Например, название Aspergillus fisheri дано анаморфе, телиоморфа которой описана как Neosartoria fisheri, аналогичная ситуация с Amorphotheca resinae и Hormoconis resinae и многими другими. В наши дни молекулярные методы позволяют обнаружить описанные дважды виды.
Бесполое размножение
Бесполое размножение аскомицетов осуществляется практически всегда конидиями. Морфология конидий очень разнообразна. Они могут быть одноклеточными, с разным числом поперечных перегородок, с продольными и поперечными перегородками (муральными). Чаще всего конидии эллипсоидные, могут быть округлыми. Особенно сложное строение имеют конидии некоторых водных грибов, обитающих, в частности, на погружённых в воду разлагающихся листьях листопадных пород деревьев и кустарников.
Конидии могут быть бесцветными или окрашенными обычно в коричневые тона из-за наличия меланинов. Они могут быть сухими или погружёнными в слизь. Сухие конидии распространяются токами воздуха, слизистые — водой (часто с каплями дождя) или мелкими животными (например, перенос жуками-заболонниками конидий Ophiostoma ulmi — возбудителя голландской болезни вязов). При низкой влажности и высыхании слизи такие конидии переносятся также токами воздуха. Освобождение конидии обычно пассивное.
Конидии иногда развиваются непосредственно от мицелия, но гораздо чаще от специальных конидиеносцев, которые могут быть простыми или ветвящимися, иногда очень обильно. Образуются конидии поодиночке или группируются в цепочки или головки. Конидиеносцы также могут располагаться поодиночке или тем или иным образом группироваться. Простейший вариант такой группировки — коремия: конидиеносцы развиваются тесно сближенным пучком, чаще склеиваясь своими боками, а иногда анастомозируя. Коремии характерны, например, для анаморф некоторых Eurotiales (в частности, представителей формального рода Penicillium, причём у некоторых видов могут образовываться только при определённых условиях).
У некоторых видов конидиеносцы образуют слой на поверхности выпуклого сплетения гиф или стромы в виде подушечек. Такой тип спороношения — спородохий. Наиболее частый и характерный пример — анаморфа Nectria cinnabarina.
Ложа по характеру группировки конидиеносцев напоминают спородохии, но конидиеносцы в них образуют тесный слой не на выпуклой строме, а на более или менее плоском сплетении гиф. Такие структуры часто встречаются у грибов, паразитирующих на растениях. Сначала они развиваются в ткани растения под кутикулой или эпидермисом, а затем прорывают их и выступают наружу.
Если расположенные слоем на рыхлом сплетении гиф конидиеносцы погружены в общую слизь, то такие спороношения называют пионноты.
Наиболее сложные конидиальные структуры — пикниды. Они имеют шаровидную или кувшиновидную форму, одеты плотной светлой или тёмной оболочкой с узким отверстием на вершине. Внутри пикниды плотным слоем образуются короткие конидиеносцы, на которых развиваются конидии, выходящие затем из пикниды через выводное отверстие или трещины в оболочке, часто в массе слизи. Иногда даже конидиеносцы могут не дифференцироваться, а конидии образуются непосредственно от клеток оболочки пикнид.
Формирование конидий из конидиогенных клеток может происходить разными способами. Выделяют два типа:
- Таллический. Конидии образуются в результате видоизменения ранее существовавшей части мицелия, иногда имеющей специфический облик (так что получается конидиеносец). Артроконидии (артроспоры) образуются в результате фрагментации конидиеносца или гифы. Алевриоконидии (аревлиоспоры) формируются из отделившейся перегородкой части конидиогенной клетки, разрастающейся и дифференцирующейся в зрелую конидию. Они образуются одиночно на вершине конидиеносца или гифы и часто имеют крупные размеры и утолщённую клеточную стенку. Иногда они развиваются в коротких цепочках.
- Бластический. Зачаток конидии заметно увеличивается в размерах до своего отделения перегородкой от конидиогенной клетки. На основании участия стенки конидиогенной клетки в формировании стенки конидии различают три типа бластогенных конидий: холобластические, пороконидии и фиалоконидии.
У холобластических бластоконидий все слои клетки конидиогенной клетки участвуют в образовании стенки конидии. Бластоконидия развивается как вздутие конца конидиогенной клетки, затем отшнуровывается и отделяется от неё перегородкой (процесс напоминает почкование у аскомицетных дрожжей).
В формировании клеточной стенки пороконидий принимают участие только внутренние слои клеточной стенки конидиогенной клетки. Такие конидии образуются путём почкования через поры в стенках конидиеносцев. Пороконидии обычно толстостенные, располагающиеся по одной на вершине и по бокам конидиеносца.
При формировании фиалоконидий клеточная стенка формируется заново, а стенка конидиогенной клетки не участвует в её возникновении. Фиалоконидии развиваются на фиалидах — конидиогенных клетках, обычно несколько утолщённых у основания и слегка оттянутых в верхней части.
У аскомицетов, паразитирующих на растениях, конидиальные спороношения обычно образуются на живом растении, а сумчатые — после отмирания растения или его частей в конце периода вегетации или после зимовки.
Половое размножение
Половое размножение аскомицетов проходит в форме гаметангиогамии, без образования дифферинцированных гамет. Для этого на разных гифах образуются половые органы: мужские — антеридии и женские — архикарпы, представляющие собой видоизменённые оогонии.
У низших форм половой процесс напоминает зигогамию у зигомицетов (Zygomycota), поскольку образующиеся гаметангии внешне сходны и после их объединения сразу происходит слияние ядер. Однако у низших асковых грибов сливаются только два ядра многоядерных гаметангиев, а не все, то есть отсутствует множественная кариогамия. Образовавшееся диплоидное ядро без периода покоя делится мейотически, образуя гаплоидные ядра, а зигота трансформируется в сумку — аск (др.-греч. ἀσκός — мешок).
У высших форм половой процесс проходит более сложно. Архикарп у них дифференцирован на расширенную нижнюю часть — аскогон и верхнюю в виде изогнутой трубочки — трихогину. Антеридий представляет собой одноклеточную структуру цилиндрической формы. При соприкосновении гаметангиев трихогина врастает своим концом в антеридий, после чего содержимое антеридия перетекает по ней в аскогон. Слияние цитоплазмы гаметангиев (плазмогамия) не сопровождается слиянием их гаплоидных ядер, хотя они сближаются и располагаются попарно, образуя дикарионы. Затем из аскогона вырастают аскогенные гифы, одновременно ядра дикарионов делятся, что ведёт к увеличению числа дикарионов. В каждую из аскогенных гиф проникают дикарионы. Завершается процесс образованием сумок (асков), которыми становятся концевые клетки, расположенные на концах аскогенных гиф, содержащие дикарион. Вначале гаплоидные ядра дикариона сливаются (происходит кариогамия), образуя диплоидное ядро. Без периода покоя это ядро делится мейотически, образуя четыре гаплоидных ядра, а те, в свою очередь, делятся митотически. В итоге появляются восемь гаплоидных клеток, которые становятся аскоспорами, а клетка, в которой они находятся, становится аском. У некоторых видов количество спор может быть меньшим (четыре) за счёт отсутствия митотического деления после мейотического или за счёт дегенерации части гаплоидных ядер или большим.
Таким образом, в жизненном цикле асковых грибов имеется три стадии: гаплоидная стадия, когда мицелий размножается бесполым путём; стадия дикариона и самая короткая — диплоидная стадия, когда молодая сумка непродолжительное время содержит диплоидное ядро.
У многих сумчатых грибов половой процесс упрощается. У них не образуются антеридии, а вместо них функционируют вегетативные гифы, конидии или мелкие клетки спермации, которые могут образовываться даже не на соседних гифах, а на достаточном расстоянии от архикарпа. Потоками воздуха, воды или через насекомых спермации переносятся на трихогину, после чего происходит слияние цитоплазмы клеток. Случается, что могут отсутствовать оба гаметангия, тогда половой процесс протекает в форме соматогамии, то есть сливаются вегетативные клетки. При этом следует отметить, что у сумчатых грибов есть формы с гомоталличным и гетероталличным мицелиями, причём последние всегда отличаются набором аллелей.
Аскогенные гифы с асками могут образовываться не только беспорядочно (в любом месте мицелия), как это происходит у низших форм, но и на плодовых телах, состоящих из плотно переплетённых гиф. У сумчатых грибов имеются четыре типа плодовых тел:
- Клейстотеции (клейстокарпии) представляют собой полностью замкнутое плодовое тело с находящимися внутри асками, освобождающимися после разрушения его стенок. Характерны для группы порядков плектомицеты.
- Перитеции (др.-греч. περι- — возле, около, θήκη — хранилище) — почти замкнуты («полузамкнуты»), то есть сумки окружены перидием, обычно имеют кувшинообразную форму с выводным отверстием в верхней части. Характерны для группы порядков пиреномицеты.
- Апотеции — открытые вместилища аск. Образуют чаши (блюдца). По верхней стороне плодового тела расположен слой сумок и парафиз; парафизы, пока сумки незрелые, могут смыкаться над ними своими вершинами и выполнять защитную функцию. Также образуют сморщенную поверхность сморчков (причём рёбра складок стерильны), могут, однако, не раскрываться (у трюфелей). Аскомицеты с апотециями считаются наиболее высокоорганизованными и объединяются в группу порядков дискомицеты.
Псевдотеции характерны для класса Loculoascomycetes. При их формировании вначале образуются мицелиальные стромы, в полостях которых формируются гаметангии, происходит половой процесс и образование сумок. Клейстотеции и перитеции часто развиваются на особых образованиях — стромах — плотных сплетениях гиф, которые часто ошибочно принимают за плодовые тела. Они могут находиться на поверхности стромы или быть погружёнными в её тело. Стромы могут быть довольно простого строения, как у видов рода Hypoxylon, а могут представлять собой сложные гифенные образования, например дифференцированные на стерильную ножку и фертильную верхнюю часть стромы видов родов Claviceps и Cordyceps.
Настоящие плодовые тела могут развиваться также непосредственно на мицелии, на рыхлом его сплетении — субикулуме.
Развитие аскостром идёт по-другому. Сначала строма гомогенная. В ней образуются половые структуры, происходит половой процесс, формируются аскогенные гифы и сумки. При этом ложная ткань (плектенхима) стромы в местах образования сумок раздвигается или разрушается, и там образуется полость — локула. Каждая локула может содержать всего одну сумку, но чаще сумок в ней достаточно много. На вершине локулы из-за разрушения ткани обычно формируется выводное отверстие. Внешне аскостромы могут становиться очень похожими на настоящее плодовое тело или их группу.
Сумки
Сумки могут быть разной формы — от округлых или овальных до сильно вытянутых, булавовидных или цилиндрических. По строению оболочки и функциям их можно разделить на прототуникатные и эутуникатные (эвтуникатные). У первых оболочка тонкая, недифференцированная, она разрушается или лизируется, а аскоспоры высвобождаются пассивно. У вторых оболочка более плотная, часто со специальными приспособлениями для вскрытия, и освобождение спор активное.
В свою очередь, эутуникатные сумки можно подразделить на унитуникатные и битуникатные. И те и другие имеют оболочку из двух слоёв, однако у унитуникатных сумок оболочка тонкая, выглядит однослойной, и слои её неразделимы между собой. На вершине их обычно имеется апикальный аппарат — специальное приспособление для вскрытия и освобождения аскоспор. У битуникатных сумок оболочка более толстая, явно двухслойная, обычно на вершине сильно утолщённая и без апикального аппарата. Наружный слой жёсткий, а внутренний эластичный. При созревании сумки под действием увеличивающегося тургорного давления наружный слой лопается, внутренний растягивается, и аскоспоры с силой выбрасываются.
Имеется также специальный лекапоровый тип сумок, встречающийся только у многих грибов, входящих в состав лишайников. Здесь, как и у битуникатных сумок, хорошо выражены два слоя, но они не отделимы друг от друга. Внутренний слой, более толстый, особенно утолщён на вершине. Здесь в нём может иметься особая внутренняя структура — осевое тельце. Оно отличается менее интенсивной амилоидной реакцией с йодом. При вскрытии сумки внешний слой лопается, а внутренний слой и осевое тельце растягиваются и выдаются наружу в виде клюва.
Аскоспор чаще всего бывает восемь, однако число их может быть и меньше (например, у многих мучнисторосяных) или, наоборот, много больше (например, у многих сордариевых). При этом большое число аскоспор может быть связано как с увеличением числа митозов после мейоза в сумке, так и с тем, что уже сформировавшиеся споры распадаются на фрагменты. Размер и вид аскоспор могут быть самыми различными. Обычно величина их составляет несколько микрометров, однако самые крупные аскоспоры (у некоторых микобионтов лишайников) могут быть до 525 мкм в длину. Форма аскоспор бывает от шаровидной или овальной до удлинённой и нитевидной. Как и конидии, они могут быть бесцветными (гиалиновыми) или окрашенными, состоять из одной, двух или большего числа клеток. Аскоспоры могут иметь различного рода придатки. У многих видов споры одеты слизистым чехлом.
У примитивных (низших) аскомицетов сумки формируются непосредственно на мицелии (или из дрожжевых клеток). У «высших» же аскомицетов имеются специальные вместилища — настоящие плодовые тела — аскокарпы и ложные плодовые тела — аскостромы, в которых сумки окружены оболочкой — перидием. Могут присутствовать и стреильные элементы — парафизы.
-
Стромы с клейстотециями у Nectria cinnabarina
-
Стромы с перитецями у Xylaria polymorpha
-
Апотеций у Sarcoscypha austriaca
Представители
Выделяют 4 класса аскомицетов:
- Archaeascomycetes, или Taphrinomycetes
- Ascomycetes, или Euascomycetes — Истинные аскомицеты
- Loculoascomycetes
- Saccharomycetes — Дрожжи
К истинным аскомицетам относятся более 90 % видов из отдела Ascomycota. По строению плодовых тел и сумок их разделяют на 40 порядков.
Значение в природе и жизни человека
Аскомицеты играют важную роль в наземных экосистемах. Разрушая такие субстраты, как опад, мёртвые ветки и стволы деревьев (в том числе входящие в их состав целлюлозу и лигнин, недоступные большинству организмов), они вносят существенный вклад в биологические циклы углерода и азота. Сами по себе аскомицеты являются пищей для беспозвоночных, грызунов и более крупных животных: оленей и кабанов. Много аскомицетов и в водной среде — в самом разном качестве.
Аскомицеты являются основой для многих (до 98 %) лишайников. С корневыми системами высших растений многие аскомицеты образуют микоризу. Грибы рода Xylaria культивируются муравьями Attini и некоторыми термитами.
Широко распространены аскомицеты как паразиты растений, в том числе возбудители исключительно тяжёлых болезней. Среди паразитов животных и человека большинство — аскомицеты. От некоторых аскомицетов страдают и пищевые продукты.
Многие асковые широко используются в хозяйственной деятельности человека, например, трюфели и сморчки употребляются в пищу. Дрожжи незаменимы в хлебопечении и на бродильных производствах, другие виды широко используются для получения биологически активных веществ (антибиотиков, витаминов, ферментов, алкалоидов, гиббереллинов, фитогормонов и пр.), органических кислот, кормового белка[1]. Многие виды широко используются в генетических исследованиях.
См. также
Примечания
Литература
- Сидорова И. И. и др. Класс Аскомицеты (Ascomycetes) // Мир растений : В 7 т. / Редкол. А. Л. Тахтаджян (гл. ред.) и др.; под ред. М. В. Горленко. — 2-е изд., перераб. — М.: Просвещение, 1991. — Т. 2. Грибы. — 475 с., 24 л. ил. — ISBN 5-09-002851-9
Ссылки
dic.academic.ru
Грибы-аскомицеты
Наиболее многочисленный класс высших грибов включает около 30 тыс. видов, разнообразных как по строению, так и образу жизни.
Вегетативное тело аскомицетов — мицелий, расчлененный поперечными перегородками, каждая клетка которого у одних может быть одноядерной, у других — многоядерной. У некоторых аскомицетов, например дрожжевых грибов, вегетативное тело представлено отдельными клетками, способными в одних случаях отчленять клетки-почки (почкование), в других—делиться пополам.
Размножаются с помощью конидий. Ближе к осени на мицелии аскомицетов появляются особые плодовые тела, в которых образуются сумки (аски), содержащие споры (чаще 8), возникающие в результате довольно сложно протекающего полового процесса.
У простейших представителей сумчатых грибов сумки образуются непосредственно на грибнице, у высокоорганизованных — внутри или на поверхности особых вместилищ — плодовых тел.
Плодовые тела аскомицетов бывают нескольких типов: клейстотеции — замкнутые, с округлыми, как правило, сумками внутри; перитеции — полузамкнутые, в форме шара или груши с отверстием на вершине для выхода аскоспор, сумки располагаются чаще в их основании; апотеции — открытые, в форме блюдца или бокала, с сумками, расположенными на поверхности; псевдотеции напоминают перитеции, но представляют собой полости (локулы) в ткани стромы (плотном сплетении мицелия) и не имеют собственной оболочки.
Аксомицеты. Фото: Ian Sutton
Грибы, растущие на дереве. Фото: Ian Sutton
Среди простейших аскомицетов в центральной части России можно встретить тафриновые грибы. Они паразитируют на многих древесных и кустарниковых породах и заражают плоды, листья и ветви. Один из них — тафрина сливовая, заражающая плоды сливы и черемухи. Под влиянием гриба плоды деформируются, увеличиваются в размерах, теряют сочность. Косточки в таких плодах (их называют «дутые плоды») не развиваются, а мякоть приобретает зеленоватый оттенок. Плоды непригодны к употреблению. Мицелий гриба растет под кутикулой пораженных плодов. На концах разветвлений грибницы формируются сумки, выступающие на поверхность плода, они имеют цилиндрическую форму и располагаются плотным слоем. Внутри сумок образуются овальные споры. В течение года бывает только одно поколение гриба, повторного заражения в вегетационный период не происходит. При сильном развитии заболевания на деревьях бывает до 50% пораженных плодов. Развитию болезни способствуют высокая влажность и умеренная температура воздуха.
Некоторые виды тафриновых грибов, например тафрина березовая, способны заражать листья. Они становятся кожистыми, волнистыми, как бы гофрированными, на них появляются светло-зеленые или желтые пятна. Размер больных листьев меньше, чем здоровых. К середине лета пораженные листья, главным образом с нижней стороны, покрываются нежным беловатым восковидным налетом,— это сумки гриба. В условиях Ленинградской области можно встретить виды тафрина на листьях ольхи, тополя и других древесных пород.
Почти всюду на территории Ленинградской области встречаются так называемые мучнисто-росяные грибы. Эта группа грибов (подкласс настоящих грибов) объ-; единяет исключительно облигатных паразитов высших растений. Все они вызывают опасное заболевание — мучнистую росу культурных и дикорастущих растений. На пораженных органах растений появляется белый мучнистый налет,— это поверхностная грибница, на которой в течение всего летнего периода формируются органы бесполого размножения — короткие конидиеносцы с цепочками бесцветных конидий. Именно конидии вызывают массовые повторные заражения растений, образуя несколько поколений в течение вегетационного периода. В конце лета на той же грибнице можно увидеть даже невооруженным глазом черные точки— это плодовые тела (клейстотеции). Они чаще всего шаровидные, снабжены характерными придатками, которые вырастают из наружных стенок плодового тела. Зимуют эти грибы в сумчатой стадии на опавших листьях либо в виде мицелия в пораженных органах.
Один из очень широко распространенных видов на территории области — возбудитель американской мучнистой росы крыжовника сферотека крыжовника. Кроме крыжовника гриб поражает черную и красную смородину. Болезнь завезена из Северной Америки в Европу еще в конце прошлого столетия, затем она быстро, распространилась во всех районах возделывания этих культур. Первые признаки болезни проявляются вскоре после цветения крыжовника в виде белого мучнистого налета, который может покрывать все части растения — листья, побеги, молодые завязи. Болезнь очень вредоносна. Войлочный налет нарушает физиологические функции растения. Пораженные ягоды часто опадают, а те, что остаются, как правило, мелкие и непригодные к употреблению. Побеги прекращают рост, скручиваются и вскоре засыхают. Особенно сильно развивается болезнь в сырых пониженных местах. Белый мучнистый налет вскоре буреет, и во второй половине лета на нем формируется сумчатая стадия гриба — клейстотеции, внутри которых развиваются сумки со спорами.
Кроме этого вида в нашем регионе встречаются многие другие мучнисто-росяные грибы — возбудители заболеваний зерновых, овощных, плодово-ягодных культур и древесных растений. Наиболее распространены возбудители мучнистой росы злаков (эризифе на пшенице и др.), дуба (микросфера), ивы (унцинула). Все они имеют общие симптомы болезни.
Среди других сумчатых грибов из группы пиреномицетов (имеющих плодовые тела в виде перитециев) наибольшее распространение в Ленинградской области имеют спорынья и эпихлое.
Спорынья обыкновенная встречается на культурных растениях, в основном на ржи, а также на многих дикорастущих злаках: пырее, костре, душистом колоске и др. Заражаются растения во время цветения злаков. Споры гриба, попадая на рыльце цветка ржи, прорастают и образуют мицелий, который пронизывает завязь, постепенно разрушая ее ткани. На этом мицелии появляются на коротких конидиеносцах мелкие шаровидные бесцветные конидии. Одновременно с их развитием на поверхности завязи выступают капли сладкотзатой жидкости — «медвяной росы», привлекающей насекомых. Перелетая с одного растения на другое, они переносят на поверхности своего тела прилипшие конидии, заражая новые завязи. Конидиальная стадия гриба носит название сфацелии. После прекращения развития этой стадии мицелий гриба начинает уплотняться, в нем накапливаются запасные питательные вещества и постепенно образуется склероций — плотное твердое тело вытянутой формы, покрытое темно-фиолетовой или почти черной корой. В виде склероциев гриб зимует в верхних слоях почвы. Ранней весной склероций прорастает. Его поверхностный слой прорывается, и изнутри выходят на длинных ножках стромы гриба, имеющие шаровидную форму и пурпурную окраску. Стромы гриба и несут в себе плодовые тела — перитеции с цилиндрическими сумками, в которых содержатся 8 нитевидных спор. Эти споры осуществляют первичное заражение растения: они попадают наружу через отверстие в верхней части перитеция, разносятся ветром и, попав на цветущий злак, прорастают в мицелиальный росток.
На многих дикорастущих злаках, но особенно часто на еже сборной, на лугах или на полянах в лесу или ларках можно встретить возбудителя «чехловидной болезни» злаков — эпихлое тифина. Этот гриб образует на поверхности стебля злака чехольчик светло-желтого цвета, который ко второй половине лета становится более заметным, приобретая коричневую окраску. Это строма гриба. В начале лета на поверхности светлой стромы развиваются простые конидиеносцы с бесцветными овальными конидиями,— это конидиальная стадия гриба— сфацелия (аналогичная сфацелии спорыньи). Позже внутри стромы образуются полости (перитеции), в которых формируются цилиндрические сумки с 8 нитевидными спорами. Эти споры выходят через образовавшиеся отверстия наружу и заражают злаки. Заболевшее растение, как правило, не образует колоса, поэтому заболевание носит и другое название — «удушье злаков». Считается, что этот гриб зимует в виде мицелия в корневищах злаков.
Среди сумчатых грибов есть и съедобные грибы, плодовые тела которых довольно крупных размеров,—это сморчки. На песчаной почве в хвойных и лиственных лесах, а также на открытых полянах и лесных опушках, особенно на местах старых пожарищ, можно встретить сморчок конический. Его плодовое тело расчленено на шляпку и ножку. Шляпка достигает 2—4 см в диаметре, имеет удлиненно-коническую форму, сетчатую поверхность темно-коричневого цвета. Шляпка плотно прирастает к беловато-желтоватой ножке. Эти грибы съедобны, но перед употреблением в пищу необходимо обязательное отваривание их в течение 10—15 минут (отвар вылить).
Близкий к этому виду является другой вид сморчка — сморчок настоящий. Он в отличие от сморчка конического имеет почти шаровидную или яйцевидную шляпку 4—8 см в диаметре. Произрастает на почве в лиственных, смешанных и хвойных лесах, на лесных опушках и вырубках. Его также перед употреблением в пищу отваривают в течение 10—15 минут, отвар сливают.
Сморчок настоящий имеет сходство с ядовитым грибом—строчком обыкновенным. Его плодовые тела крупные. Шляпка 2—10 см в диаметре, неправильно-шаровидной формы, морщинисто-складчатая, с глубокими извилистыми складками, вначале шоколадно-коричневая, а к зрелости более светлая. Ножка к основанию слегка зауженная, грязно-лиловая или буроватая. Произрастает ранней весной преимущественно на песчаных почвах, особенно на местах пожарищ в хвойных и смешанных лесах, а также на лесных вырубках. В плодовых телах содержатся очень ядовитые вещества, которые разрушаются при длительном хранении гриба. Имеет сходство со сморчками, но отличается от них внешним видом шляпки.
biofile.ru
Аскомицеты - Справочник химика 21
КЛАСС А5СОМ СЕТЕ8. Сумчатые грибы весьма разнообразны. Многие аскомицеты используются в промышленности. Первыми из них в этом плане являются дрожжи, которых к настоящему времени описано свыше 300 видов. [c.199]Нельзя, однако, говорить о полном отсутствии полового процесса у несовершенных грибов. У них, так же, как у базидиомицетов или у других аскомицетов, доказано наличие парасексуального процесса. Плазмогамия, кариогамия и мейоз имеют место и у них, но не в определенных участках вегетативного тела и не на определенных стадиях развития. В норме первичный мицелий несовершенных грибов бывает гомокариотическим, т. е. содержит ядра только одного типа. В результате объединения протопластов, содержащих ядра разного типа, возникают гетерокарионы. Введенное в мицелий чужое ядро размножается, и образовавшиеся дочерние ядра распространяются по мицелию. Время от времени происходят кариогамия и мейоз. Таким образом, парасексуаль-ный цикл обеспечивает примерно столь же эффективную рекомбинацию ядерного материала, как и истинный половой процесс. [c.75]
К числу аскомицетов относятся очень ценные съедобные трюфели Ц сморчки. Однако большинство съедобных грибов представляют собой плодовые тела базидиомицетов. К базидиомицетам относятся также, ржавчинные грибы, наносящие колоссальный ущерб урожаю пшеницЫ и других зерновых культур. [c.47]Дрожжи. По современным представлениям, дрожжи — это сборная группа одноклеточных микроскопических организмов, относящихся к разным классам грибов. Преимущественно дрожжи входят в класс аскомицетов. [c.39]
К этому классу причисляют грибы, у которых половой (совершенной) стадии нет или она еще не обнаружена. Конидиальная же стадия у этих грибов очень сходна с той, которая характерна для хорошо изученных аскомицетов. Это позволяет думать, что несовершенные грибы есть не что иное, как конидиальная стадия тех аскомицетов, у которых стадия асков еще не обнаружена или же утрачена в процессе эволюции. [c.75]
К аскомицетам относятся также дрожжи, или дрожжевые грибы. Это одноклеточные организмы, размножающиеся вегетативно — почкованием (например, сахаромицеты) и делением (шизосахаромицеты) или половым путем с образованием внутри клетки аскоспор. Форма клетки круглая, овальная или палочковидная (рис. 26). Клетки крупные — до 10 мкм. При выращивании в жидкой среде дрожжи могут образовывать пленку на поверхности или расти в глубине среды, вызывая в последнем случае брожение углеводов. На твердой среде дрожжи образуют колонии характерной для каждого вида формы, структуры, цвета и консистенции. Кроме истинных дрожжей, или аскомицетов, есть также ложные или аспорогенные дрожжи, не образующие спор. Дрожжи и дрожжеподобные грибы широко распространены в природе и встречаются в почве, на поверхности растений и насекомых. [c.76]
Основной орган спороношения аскомицетов-сумка, или аск (отсюда название этого класса грибов). В аске развиваются аскоспоры, и здесь же происходят кариогамия и мейоз. Стадия аска-конечная стадия полового размножения аск называют также совершенной или главной фор- [c.166]
Сахар, содержащийся в сусле, сбраживают в спирт дрожжами Sa haromy es erevisiae, представляющими собой одноклеточные микроорганизмы, относящиеся к классу аскомицетов (сумчатых грибов). [c.193]
Гиббереллины. Их М.с. осуществляют при культивировании грибов, относящихся к классу аскомицетов (As- omy etes), напр. Gibberella fujikuroi. Выделяют гиббереллины из фильтрата культуральной жидкости. По хим. природе все они являются тетрациклич. карбоновыми к-гами, относящимися к дитерпенам. [c.82]
Гликоген (животный крахмал). Содержится в печени (2—10%, в среднем 57о), скелетных и гладких мьпицах, головном молге. Значительные количества гликсзгена найдены у грибов- аскомицетов, фикомицетов, базидиоми-цетов. Гликоген в горячей воде образует коллоидные растворы, которые с иодом дают красно-бурое или Краснова то фиолетовое окрашивание. [c.216]
Дрожжи — это грибы, приспособившиеся к существованию в среде с высоким содержанием сахара они остаются обычно одноклеточными и размножаются путем почкования (рис. 1-8). Время от времени их гаплоидные клетки попарно сливаются и образуют диплоидные клетка и половые споры. Одни дрожжи относятся к аскомицетам, другие — к базидиомицетам. Sa haromy es erevisiae, активное начало как пекарских, так и пивных дрожжей, является аскомицетом, способным к неог-. раниченному росту как в диплоидной, так и гаплоидной фазе, причец диплоидные клетки несколько крупнее гаплоидных [37]. [c.47]
Для сбраживания мелассного и смешанного мелассно-сахарного сусла в этиловый спирт применяют культуры дрожжей-сахаромицетов. Они представляют собой одноклеточные микроорганизмы, относящиеся к классу аскомицетов (сумчатых грибов) [c.320]
Аскомицеты вместе с базидиомицетами относятся к высшим грибам (эумицетам). Для последних характерны гифы, разделенные поперечными перегородками, и образование конидиоспор. Клетки со жгутиками у высших грибов не встречаются. [c.65]
Основной орган спороношения аскомицетов сумка, или аск (отсюда название этого класса грибов). В аске развиваются аскоспоры, и здесь же происходят кариогамия и мейоз. Стадия аска — конечная стадия полового размножения аск называют также совершенной или главной формой плодоношения. Многие аскомицеты размножаются бесполым способом с помощью конидий. Эту форму плодоношения называют несовершенной. Существует много видов грибов, у которых известна только несовершенная стадия — образование конидий. Их называют несовершенными грибами, или дейтеромицетами. [c.65]
Лишайники состоят из водорослей и гриГ i- В качестве водорослей выступают цианобактерии или зеленые водоросли, а в качестве грибов — аскомицеты (сумчатые грибы). Лишайники обнаруживаются всюду, где есть минимальные условия для их жизни. Известно около 10 тые. видов лишайников. [c.459]
Хитин-материал наружного скелета членистоногих и некоторых других животных. Он является важнейшим компонентом клеточных стенок больших групп грибов (базидиомицетов, аскомицетов и зигомице-тов). Структурными элементами хитина являются остатки N aцeтил-глюкозамина, соединенные между собой подобно глюкозным остаткам в целлюлозе, т.е. 1,4-гликозидными связями. [c.51]
chem21.info
Принципы классификации грибов.
ПодробностиГрибы относятся к царству Fungi (Mycetes, Mycota). Это многоклеточные или одноклеточные нефотосинтезирующие (бес-хлорофильные) эукариотические микроорганизмы с клеточной стенкой.
Классификация грибов. Грибы можно разделить на 7 классов: хитридиомицеты, гифохитридиомицеты, оомицеты, зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты, дейтеромицеты.
Среди фикомицетов различают:
1) хитридиомицеты, или водные грибы, ведущие сапрофитический образ жизни или поражающие водоросли;
2) гифохитридиомицеты, имеющие сходство с хитридиомицетами и оомицетами;
3) оомицеты — паразиты высших растений и водяные плесени;
4) зигомицеты включают представителей рода Mucor, распространенных в почве и воздухе и способных (например, грибы рода Mucor) вызывать мукоромикоз легких, головного мозга и других органов.
При бесполом размножении на плодоносящей гифеспорангиеносце образуется спорангий — шаровидное утолщение с оболочкой, содержащее многочисленные споры (спорангиоспоры).
Половое размножение (оогамия) у зигомицетов осуществляются путем образования зигоспор, или ооспор.
Эумицеты представлены аскомицетами и базидиомицетами (совершенные грибы), а также дейтеромицетами (несовершенные грибы). Аскомицеты (или сумчатые грибы) объединяют группу грибов, имеющих септированный мицелий и отличающихся способностью к половому размножению. Свое название аскомицеты получили от основного органа плодоношения — сумки, или аска, содержащего 4 или 8 гаплоидных половых спор (аскоспор). К аскомицетам относятся представители родов Aspergillus, Penicillium и др., отличающиеся особенностями формирования плодоносящих гиф.
У Aspergillus (леечная плесень) на концах плодоносящих гифконидиеносцев имеются утолщения — стеригмы, на которых образуются цепочки спор — конидии. Некоторые виды аспергилл могут вызывать аспергиллезы и афлатоксикозы.
Плодоносящая гифа у грибов рода Penicillium (кистевик) напоминает кисточку, так как из нее (на конидиеносце) образуются утолщения, разветвляющиеся на более мелкие структуры — стеригмы, на которых находятся цепочки конидий. Пеницициллы могут вызывать заболевания (пенициллинозы). Многие виды аскомицетов являются продуцентами антибиотиков.
Представителями аскомицетов являются и дрожжи — одноклеточные грибы, утратившие способность к образованию истинного мицелия. Дрожжи имеют овальную форму клеток, диаметр которых 3—15 мкм. Они размножаются почкованием, бинарным делением (делятся на две равные клетки) или половым путем с образованием аскоспор. Дрожжи используют в биотехнологических процессах. Заболевания, вызываемые некоторыми видами дрожжей, получили назва-ние дрожжевых микозов.
К аскомицетам относится и возбудитель эрготизма, или спорыньи (Claviceps purpurea), паразитирующий на злаках.
Базидиомицеты — шляпочные грибы с септированным мицелием.
Дейтеромицеты — несовершенные грибы (Fungi imperfecti) — являются условным классом грибов, объединяющим грибы с септированным мицелием, не имеющих полового размножения. Они размножаются только бесполым путем, образуя конидии.К несовершенным грибам относятся грибы рода Candida, поражающие кожу, слизистые оболочки и внутренние органы (кандидоз). Они имеют овальную форму, диаметр 2—5 мкм; делятся почкованием (бластоспоры), образуют псевдомицелий (почкующиеся клетки из ростковой трубочки вытягиваются в нить), на концах которого находятся хламидоспоры. Эти грибы называют дрожжеподобными. Истинные дрожжи (аскомицеты) образуют аскоспоры, не имеют псевдомицелия и хламидоспор.Подавляющее большинство грибов, вызывающих заболевания у человека (микозы), относятся к несовершенным грибам.
fundamed.ru
 |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
 Пример видео 3 |  Пример видео 2 |  Пример видео 6 |  Пример видео 1 |  Пример видео 5 |  Пример видео 4 |
Администрация муниципального образования «Городское поселение – г.Осташков»