172735 Тверская обл., г.Осташков, пер.Советский, д.З

Версия для слабовидящих

Администрация МО

Город Осташков

Тверская область

Телефон:
+7 (48235) 5-68-17

[email protected]

Глава 4. Половое размножение и жизненные циклы дрожжей. Жизненный цикл дрожжей

Дрожжи жизненный цикл - Справочник химика 21

Рис. 13-17 Жизненные циклы почкующихся дрожжей (Sa haromy es erevisiae) и делящихся дрожжей (S hizosa haromy esротЪе) Доли жизненного цикла, проводимые в гаплоидной и в диплоидной фазе, меняются от вида к виду и в зависимости от условий среды. При обилии пищи нормальные разновидности дикого типа почкующихся дрожжей размножаются как диплоидные клетки с продолжительностью жизненного цикла около двух часов. При голодании же они претерпевают мейоз с образованием гаплоидных спор, которые в благоприятных условиях прорастают, превращаясь в гаплоидные клетки. Эти клетки в зависимости от условий среды и генотипа либо делятся, либо сливаются (конъюгируют) в фазе Gi, вновь образуя диплоидные клетки. Наоборот, делящиеся дрожжи обычно размножаются в гаплоидном состоянии при недостатке пищи гаплоидные клетки сливаются с образованием диплоидных клеток, которые быстро проходят мейоз и споруляцию с восстановлением гаплоидной фазы. Наиболее широко используемые лабораторные штаммы почкующихся дрожжей - это мутанты, которые,

Рис. 13-17 <a href="/info/97687">Жизненные циклы</a> почкующихся дрожжей (Sa haromy es erevisiae) и делящихся дрожжей (S hizosa haromy esротЪе) Доли <a href="/info/97687">жизненного цикла</a>, проводимые в гаплоидной и в <a href="/info/509388">диплоидной фазе</a>, меняются от вида к виду и в зависимости от <a href="/info/400180">условий среды</a>. При обилии пищи нормальные разновидности <a href="/info/700379">дикого типа</a> почкующихся дрожжей размножаются как <a href="/info/99342">диплоидные клетки</a> с продолжительностью <a href="/info/97687">жизненного цикла</a> около <a href="/info/1696521">двух</a> часов. При голодании же они претерпевают мейоз с <a href="/info/98257">образованием гаплоидных</a> спор, которые в благоприятных условиях прорастают, превращаясь в <a href="/info/32981">гаплоидные клетки</a>. Эти клетки в зависимости от <a href="/info/400180">условий среды</a> и генотипа либо делятся, либо сливаются (конъюгируют) в фазе Gi, <a href="/info/295768">вновь образуя</a> <a href="/info/99342">диплоидные клетки</a>. Наоборот, делящиеся дрожжи обычно размножаются в <a href="/info/1324679">гаплоидном состоянии</a> при недостатке пищи <a href="/info/32981">гаплоидные клетки</a> сливаются с образованием диплоидных клеток, которые быстро проходят мейоз и споруляцию с восстановлением гаплоидной фазы. Наиболее широко используемые лабораторные штаммы почкующихся дрожжей - это мутанты, которые,

Рис. 37.15. Жизненный цикл дрожжей включает спаривание гаплоидов МАТа и МАТа, ведущее к образованию гетерозиготных диплоидов, которые при споруляции образуют гаплоидные споры.

Как полагают, эволюционные ветви, приведшие к почкующимся и к делящимся дрожжам, дивергировали сотни миллионов лет назад. Тем не менее жизненные циклы у тех и других сходны. Обе формы могут размножаться либо в диплоидном, либо в гаплоидном состоянии. Диплоидные клетки помимо деления обычным путем способны проходить через мейоз, образуя гаплоидные клетки (см. гл. 15) а гаплоидные клетки наряд с обычным делением могут попарно сливаться между [c.408]

ЖИЗНЕННЫЙ цикл ДЕЛЯЩИХСЯ ДРОЖЖЕЙ [c.408]

Одним из достижений последнего десятилетия в области понимания механизмов репликации и транскрипции было открытие важной роли некоторых транскрипционных факторов в регуляции репликации. Наиболее убедительные данные о характере участия транскрипционных факторов в репликации были получены при детальном изучении жизненного цикла ряда вирусов в эукариотических клетках и при функционально-делецион-ном анализе ori и фланкирующих их последовательностей в дрожжах S. erevisiae. [c.240]

В ходе полового цикла клетки размножаются путем обычного митотического деления - чаще всего во время диплоидной фазы (см разд 13 5) Исключение составляют некоторые простые организмы, например дрожжи (путем митоза у них размножаюо ся только гаплоидные клетки, диплоидная же клетка, образовавшись, сразу переходит к мейозу), а также растения, хотя и не в столь яркой форме, у последних митотические деления происходят и в гаплоидной, и в диплоидной фазах. При этом у всех растений, за исключением наиболее примитивных, гаплоидная фаза очень короткая и простая, тогда как диплоидная представлена длительным периодом развития и роста. Почти у всех многоклеточных животных, и в том числе у всех позвоночных, гаплоидная фаза еще короче. Практически весь свой жизненный цикл они проводят в диплоидном состоянии, гаплоидные клетки живут очень недолго, они совсем не делятся и специально приспособлены для полового слияния (рис. 15-3). [c.8]

Таким образом, дрожжевые клетки обладают рядом свойств, которые характерны для многоклеточных организмов, в частности, возможностью специализации клеток, способностью к межклеточному контакту и мейозу. У многоклеточных организмов разные типы специализированных клегок выполняют разные функции в организме. У дрожжей специализированные клетки играют различные роли в процессе их жизненного цикла. Есть три типа таких клеток способные к спариванию гаплоидные клетки а и а, а также образующиеся после спаривания диплоидные клетки а/а, способные к мейозу и споруляции. [c.135]

Из совокупности изложенных результатов вытекают следующие выводы. Известный лучевой режим нужен на всех стадиях жизненного цикла клеток меристем. Подавление излучения ведет и к приостановке процессов, подготавливающих клетку к делению, и к торможению самого процесса деления. Вместе с тем, как следует из данных, полученных на дрожжевых клетках (С. Я. Залкинд, 1937), нет необходимости в непрерывном поступлении фотонов достаточно короткого облучения, чтобы вызвать на значительно большее время восстановление делений в культуре дрожжей, размножение которой было подавлено тушителем. [c.181]

Грибы составляют очень большую группу примитивных растительных организмов — от шампиньонов и до одноклеточных дрожжей, разнообразных но величине и характеру развития. Большинство грибов имеет сложный жизненный цикл. Для них типично бесполое размножение с образованием спор часто нескольких типов. У большинства видов есть и половое размножение, хотя многие грибы, включая возбудителя фитофторы картофеля, могут суш,ествовать без него на протяжении тысячи поколений. Одни споры обладают коротким периодом жизни и поэтому сразу требуют благоприятных условий для существования. Споры, обычно формирующиеся при половом размножении, длительное время сохраняют жизнеспособность в состоянии нокоя в сухой или холодной среде. Стадия покоя часто необходима для выживания гриба при смене одного сезона другим. Некоторые виды дают несколько поколений за один сезон, другие, подобно живущим внутри дерева и образующим плодовые тела на поверхности коры, проходят один цикл развития в течение многих лет. [c.142]

На рис. 17.1 приведен диапазон значений величины С для организмов, находящихся на различных ступенях эволюционного развития. На каждой ступени с увеличением сложности организации наблюдается некоторое увеличение минимального размера генома. Это правило не является абсолютным, но очевидно, что одноклеточные эукариоты (чей жизненный цикл несколько напоминает прокариотический) имеют геном небольшого размера, превосходящий, однако, по размеру геном бактерий. Сама по себе принадлежность к эукариотам не означает значительного увеличения размеров генома например, размер генома у дрожжей S. erevisiae составляет около 2,3 -10 п. н., что только в 5 раз превышает размер генома бактерии Е. соЫ. [c.222]

Идентификация дрожжевых грибов, которые относятся к числу широко используемых объектов разных микробиологических исследований, основана на культуральных (макроморфологичес-ких), цитологических, физиолого-биохимических особенностях, характеристике жизненных циклов и полового процесса, специфических признаках, связанных с экологией, и проводится с использованием специальных определителей для дрожжей. [c.193]

Разнообразие жизненных циклов и типов несовместимости у грибов накладывает отпечаток и на приемы, используемые при их гибридологическом анализе. У одних грибов половой процесс осуществляется на основе гетерогамии, как у нейроспоры, что позволяет ставить реципрокные скрещивания. У других — на основе изогамии, как у дрожжей сахаромицетов. Наряду с половым размножением существует полный или неполный парасексуальный цикл в зависимости от вида грибов. Парасексуальный цикл — это процесс объединения и последующей рекомбинации генов на основе событий, происходящих в митозе, а не в мейозе, без участия оплодотворения половым путем. Остановимся только на двух подходах, внесших существенный вклад в разработку проблем общей генетики тетрадном анализе и генетическом анализе на основе парасексуального процесса. [c.185]

Первые сведения о признаках, контролируемых митохондриями, были получены у дрожжей Sa haromy es erevisiae в конце 40-х годов в лаборатории Б. Эфрусси. Жизненный цикл дрожжей-сахаромицетов представлен на рис. 8.9. У этих грибов известны мутантные формы, образующие на глюкозе мелкие колонии, так называ емые Ре///е-мутанты, фенотип которых обозначают Pet в отличие от дикого типа Pet . Мутанты Pet не растут на неферментируемых источниках углерода, поскольку не способны к дыханию. Скрещивая гаплоидные клетки Pet X Pet , можно получить гибриды дикого типа, способные к дыханию. Тетрадный анализ [c.238]

В течение митотического цикла в дрожжевых клетках протекают три основные процесса 1) синтез ДНК, т. е. редупликация генетического материала клетки 2) деление ядер и 3) почкование, или деление (в случае-деляш ихся дрожжей) самой клетки. Естественно, что, наряду с этими основными процессами, в клетках протекает ряд других жизненно-важных процессов, к числу которых относятся синтезы РНК и белка. [c.3]

Полученные данные показывают, что периодичность роста, биохимической и гемолитической активности, колицино-генности и магнитной восприимчивости микроорганизмов, вероятнее всего, имеет эндогенную природу. Роль экзогенных синхронизаторов свет - темнота и флуктуаций геомагнитного поля, по-видимому, сводится к поддержанию постоянства внутренней синхронизации процессов их развития. При нивелировании естественных синхронизаторов внешней среды происходит рассогласование циркадианных функций микроорганизмов, что в наших опытах выразилось угнетением жизнедеятельности дрожжей и бактерий в условиях полного устранения цикла свет-темнота и, наоборот, активацией интенсивности развития при культивировании в пермаллоевых камерах, экранирующих естественное магнитное поле и статическое электричество. Отмеченные сдвиги магнитной восприимчивости биомассы микробов от потенциальных точек минимума к максимуму на околосуточной кривой их роста свидетельствуют о том, что в процессе развития культур происходит перераспределение диа- и парамагнитных элементов и веществ, в том числе свободнорадикальных соединений. Последние, как известно, участвуют в цепных реакциях окисления-восстановления и, по-видимому, могут определять биоритмы жизненных процессов клеток. [c.72]

chem21.info

Жизненный цикл дрожжей

Будучи домашним пивоваром, вы наверняка обратите внимание на то, что брожение каждый раз протекает по-разному, - это связано с небольшими масштабами вашего «производства». Но пусть это вас не беспокоит (расслабьтесь. не волнуйтесь. выпейте домашнего пива!). Лучше превратите это в преимущество: вы можете поэкспериментировать с брожением, в то время как на большинстве коммерческих пивоварен такая возможность отсутствует.

Жизненный цикл дрожжей начинается с момента их задачи (добавления) в сусло. В ходе процессов дыхания и ферментации (брожения) количеств дрожжевых клеток возрастает в три-четыре раза. Дрожжи размножаются делением приблизительно каждые 24 часа, до тех пор, пока их число не достигнет 50 миллионов клеток на миллилитр сусла. Одновременно с этим дрожжи перерабатывают пищу и другие питательные вещества. Весь цикл дрожжевой активности можно разделить на три этапа: это дыхание, брожение и оседание.

Дыхание - это первый процесс, который происходит с дрожжами после их введения в сусло. Он является аэробным, поскольку в ходе него дрожжи поглощаю кислород. Из кислорода они получают энергию и другие компоненты, необходимы для размножения, построения клеток и брожения. Энергия, приобретенная в процессе дыхания, почти полностью расходуется на этапе брожения.

Процесс может длиться от 4 до 8 часов, в зависимости от условий. Во время дыхания дрожжи выделяют углекислый газ, воду и ароматические вещества (алкоголь на этом этапе не образуется). Ароматические вещества - побочные продукты дрожжевого метаболизма; наиболее известные из них - эфиры и диацетилы. Термин «эфир» обозначает класс соединений, обладающих характерным запахом (что касается пива, это чаще всего клубничный, яблочный, банановый, грейпфрутовый, грушевый, черничный или малиновый ароматы). Разновидность эфира зависит от вида дрожжей, температуры и прочих условий. Любители пива обычно предпочитают, чтобы в напитке присутствовало некоторое количество эфиров.

Диацетил придает пиву вкус и аромат ирисок и/или сливочного масла. Иногда он может вырабатываться бактериями, однако по большей части образование диацетила - результат метаболической активности дрожжей. Позже, на той стадии брожения, когда дрожжи находятся во взвеси, вкус диацетила слабеет. Иногда, когда взвесь держится недостаточно долго, диацетил остается, и ароматика ирисок передается готовому пиву. Многим любителям пива нравится эта характеристика в определенных стилях, но не всем.

Пивоварня Samuel Smith в английском графстве Йорк выпускает светлый эль Sam Smith's PaLe Ale. Традиционно этот эль обладает тонким, но довольно заметным привкусом ирисок. Процесс брожения это пиво проходит в особых емкостях, сделанных из сланца и носящих название «йоркшир стоун-сквер» (Yorkshire stone-square). Такой способ брожения в сочетании с определенным видом элевых дрожжей не дает им возможности находиться во взвешенном состоянии слишком долго. Периодически их даже приходится «пробуждать» (размешивать). Поскольку дрожжи имеют тенденцию флокулировать (оседать на дно или подниматься на поверхность), избавиться от диацетила очень тяжело. Впрочем, это вещество делает пиво необычным, приятным на вкус и знаменитым. Хотя возможно, что однажды современные системы брожения и изменят исторически сложившийся вкус пива.

Брожение. Процесс брожения следует сразу за дыханием. Брожение носит анаэробный характер и не требует присутствия кислорода. Более того, оставшийся в сусле кислород выводится из него благодаря углекислому газу, выделенному дрожжами.В процессе брожения дрожжи продолжают размножаться до тех пор, пока не достигнут оптимального количества. Тем временем сахара преобразуются в спирт, выделяется углекислый газ, а пиво насыщается вкусом.

Природа дрожжей такова, что они остаются во взвешенном состоянии как можно дольше, чтобы быстрее переработать сбраживаемые сахара. Большинство из пивных дрожжей могут оставаться в этом состоянии от 3 до 7 дней, после чего они флокулируют и оседают. Порой домашние пивовары чувствуют запах тухлых яиц во время брожения. В этом нет совершенно ничего необычного. Дело в том, что определенные виды дрожжей выделяют сероводород, который, в свою очередь, вытесняется углекислым газом. Чтобы снизить риск появления неприятного запаха, просто замените дрожжи или варьируйте температуру. Во время флокуляции происходит целый ряд процессов. В середине процесса брожения энергия дрожжей иссякает. Когда активная фаза брожения подходит к концу, а питание уже недоступно, микроорганизмы готовятся впасть в спячку, оседают на дно и образуют осадок.

Оседание. При оседании дрожжи производят вещество, называемое гликогеном. Оно необходимо для поддержания жизни дрожжевых клеток во время спячки и используется в качестве источника энергии в том случае, если дрожжи добавляют в новое сусло. Осадок, образованный в течение первой недели оседания, - это наиболее жизнеспособные дрожжи для дальнейшего разведения.После оседания брожение практически прекращается или же идет очень медленно. Если дрожжи оседают преждевременно, это может вызвать затянутое брожение.

В таком случае пивовар может попытаться оживить дрожжи, приложив при этом все усилия, чтобы избежать попадания кислорода или бактерий. Вам как домашнему пивовару не стоит волноваться насчет преждевременного оседания. Даже если вам кажется, что оно происходит слишком быстро, лучше всего расслабьтесь и не волнуйтесь. Как правило, если дрожжи жизнеспособны и добавлены в правильном количестве, для брожения достаточно и трех дней, однако при таких условиях, как прохлада, резкие перепады температуры, отсутствие кислорода в начальном сусле, плохое питание, высокая плотность (чрезмерное количество сахара) или плохая жизнеспособность дрожжей, брожение может занять от 7 до 14 дней.

Если вы планируете выдерживать пиво многие недели или даже месяцы, обязательно следует отделить осадок. После окончания активной фазы брожения присутствие большого количества дрожжей в пиве необязательно. Даже если ваше пиво выглядит прозрачным, в нем все равно содержатся миллионы дрожжевых клеток, достаточных для дображивания и карбонизации (насыщения углекислым газом) в бутылках.

Изменение вкуса во время созревания никак не связано с дрожжами, за исключением случаев, когда не был отделен осадок. По истечении определенного времени дрожжи начинают саморазрушаться - этот процесс называется автолизом. Продукты, образующиеся в ходе этого процесса, могут придать пиву дрожжевой привкус, насыщенность которого зависит от вида дрожжей. Как это ни удивительно, небольшое количество дрожжей, присутствующее в бутылках, способно сохранить вкус пива, нейтрализуя остатки кислорода. Маленькие живые дрожжи в бутылке пива играют огромную роль для стабильности вкуса.

www.beerale.ru

6. Половое размножение и жизненные циклы дрожжей. Биология дрожжей

Глава 4. Половое размножение и жизненные циклы дрожжей

Половое размножение- это сложная цепь событий, включающая контакт двух гаплоидных клеток, их слияние (сначала слияние цитоплазмы - плазмогамия, а затем сразу же или со значительной задержкой слияние ядер - кариогамия), образование диплоидной зиготы, ядро которой затем либо делится мейотически с восстановлением гаплоидного состояния, либо дает начало диплоидному поколению клеток. Таким образом, половое размножение связано со сменой ядерных фаз. У дрожжей, как и у всех грибов, чередование ядерных фаз сопряжено с образованием половых гаплоидных спор -аскоспорилибазидиоспор.

Весь ход событий в развитии организма от одной стадии до этой же стадии в следующем поколении составляет жизненный цикл, или онтогенез. Полный жизненный цикл включает вегетативную стадию, в течение которой клетки размножаются при помощи митотического деления, иполовой цикл, включающиймейотическоеделение ядра. У мицелиальных грибов вегетативное размножение занимает обычно одну из стадий жизненного цикла: у аскомицетов - преимущественно гаплоидную, у базидиомицетов - дикариотическую. У дрожжей вегетативное размножение может происходить в любой фазе жизненного цикла. На этом основании различаютгаплоидные виды, у которых вегетативное размножение происходит в гаплоидной фазе,диплоидные виды, размножающиеся вегетативно в диплофазе, а такжегапло-диплоидные, образующие стабильные как гапло-, так и диплофазы, или же смешанные популяции гаплоидных и диплоидных клеток.

У дрожжей встречаются различные типы полового процесса. У большинства видов в половом процессе у дрожжей участвуют обычные соматические, то есть неспециализированные клетки. Такой тип полового процесса называется соматогамией. Существуют разновидности соматогамии:гологамия- слияние (копуляция) двух морфологически сходных соматических клеток,педогамия- слияние материнской и дочерней клетки-почки,адельфогамия - слияние сестринских клеток-почек. У некоторых видов аскомицетовых дрожжеподобных грибов половой процесс представляет собой типичную для большинства аскомицетовгаметангиогамию- копуляцию специальных клеток мицелия - гаметангиев. Копулировать могут не любые две клетки, а лишь клетки, относящиеся к различным типам спаривания. Термин «тип спаривания» используется вместо термина «пол» в том случае, когда копулирующие клетки не имеют морфологических отличий, а различаются лишь физиологически. У одних дрожжей при вегетативном размножении происходит разделение клеток на различные типы спаривания (обозначаемые a и α), и, следовательно, в потомстве одной клетки возможен половой процесс. Такие дрожжи называют гомоталличными. У других клетки не способны переключаться с одного типа спаривания на другой, и половой процесс в потомстве одной клетки невозможен. В этом случае дрожжи называют гетероталличными. Половой процесс у таких дрожжей происходит только при объединении клеток из популяций a и α типов спаривания.

Дифференциация пола у дрожжей

Особенности половой дифференциациии конъюгации клеток при половом размножении наиболее хорошо изучены у дрожжейSaccharomyces cerevisiae. При половом размножении могут конъюгировать не любые две клетки, а только клетки различных типов спаривания. Эти клетки различаются между собой только по одному генетическому локусу, обозначаемому mat (mating - спаривание). Локус mat может находиться в двух аллельных состояниях: mat a и mat α. Клетки, несущие локус mat a или mat α, обозначаются соответственно как a- и α-клетки.

Локусы mat a и mat α ответственны за образование так называемых половых факторов (соответственно a- и α-фактора), которые представляют собой олигопептиды. a-Фактор, образуемый а-клетками, способен блокировать процесс митотического деления у α-клеток. α-Фактор, образуемый α-клетками, блокирует митотическое размножение у а-клеток. Поэтому конъюгация возможна только при взаимодействии а- и α-клеток, но не а х a или α х α.

После конъюгации а- и α-клеток образуется диплоидная клетка (зигота), имеющая генотип а/α. Только такие клетки способны к мейотическому делению с образованием половых спор. Специальными генетическими методами можно получить диплоиды а/а и α/α. Такие клетки не способны спорулировать. В процессе мейотического деления а/α клетки образуется 4 гаплоидных ядра, два из которых а-типа, а два - α-типа. Поэтому в типичном четырехспоровом аске две аскоспоры принадлежат к а-типу, а две - к α-типу.

Кроме локуса mat, ответственного за образование полового фактора, в клетке имеются еще две копии этого локуса (hml и hmr), находящихся в других сайтах той же хромосомы. Один из них всегда находится в состоянии mat a, другой - mat α. Однако эти локусы не экспрессируются, то есть находятся в «молчащем» состоянии. При митотическом делении клетки происходит так называемая конверсия генов- замена работающего mat-участка на копию, снятую с неэкспрессирующегося участка. При этом копия снимается с того локуса, который находится в другом аллельном состоянии, нежели работающий mat-участок. Таким образом, при вегетативном размножении происходит превращение клетки в клетку противоположного типа спаривания. За такой обмен участками хромосомы ответственен, в частности, ген ho, который кодирует эндонуклеазу, специфически вырезающую заменяемый участок ДНК.

В клоне, полученном, например, из а-клетки, появляются α-клетки и может идти половой процесс. Такие дрожжи называют гомоталличными. Если же имеет место какое-либо нарушение в системе генов, контролирующих переход в другой тип спаривания (например, мутирован ген ho), то клон, полученный, скажем, из а-клетки, будет состоять только из а-клеток, и половой процесс будет невозможен. Такие дрожжи с нарушенным процессом свитча называют гетероталличными.

Явление гетероталлизма широко распространено среди дрожжевых грибов. В некоторых случаях гетероталличны отдельные штаммы внутри вида. Например, существуют гомо- и гетероталличные штаммы Saccharomyces cerevisiae. В других случаях признак гетероталлизма является видовым. Существуют и исключительно гомоталличные виды. Например, бессмысленно говорить о явлении гетероталлизма у дрожжей спедогамнымполовым процессом.

Более сложные случаи генетической детерминации пола наблюдаются у базидиальных дрожжей. У видов в родах Rhodosporidium,Leucosporidium,Sporidiobolusтип спаривания не биполярный, а тетраполярный, так как определяется не двумя (а и α), а четырьмя аллелями, которые принято обозначать как А, а, В, в. В этом случае скрещивание возможно лишь между штаммами, которые различаются всеми четырьмя аллелями: АВав или АваВ. В комбинациях авав или АВАВ спаривание невозможно. При взаимодействии штаммов, различающихся только по одному локусу: АВаВ, АВАв, авАв или аваВ, иногда наблюдается копуляция клеток, но дикариотический мицелий, как правило, не развивается.

studfiles.net

Жизненный цикл Saccharomycodes ludwigii

Жизненный цикл диплоидных аскомицетовых\ дрожжей Saccharomycodes ludwigii. У этих дрожжей диплоидизация происходит при слиянии аскоспор. Четыре гаплоидные аскоспоры прорастают и начинают копулировать попарно, когда они еще находятся в аске. Образовавшиеся диплоидные клетки размножаются вегетативно, образуя стабильную и длительную диплофазу. При соответствующих условиях, когда снимается контроль митотического деления ядра, диплоидная клетка вступает в митотический цикл и превращается в аск с 4 аскоспорами.

Жизненный цикл Hanseniaspora uvarum

Жизненный цикл диплоидных аскомицетовых дрожжей Hanseniaspora uvarumсходен с цикломSaccharomycodes ludwigii, за исключением того, что споры не копулируют, но ядро в зрелой споре после освобождения ее из сумки в условиях, обеспечивающих вегетацию, делится мейотически. Образовавшиеся два гаплоидных ядра сливаются, образуя уже диплоидную клетку, способную к вегетативному размножению. Сходный цикл наблюдается и у почвенных дрожжейWilliopsis saturnus.

Жизненный цикл Saccharomyces cerevisiae

Жизненный цикл гапло-диплоидных аскомицетовых дрожжей Saccharomyces cerevisiae. Этигомоталличныедрожжи вегетируют преимущественно в диплоидном состоянии, но у них имеется короткая вегетативная гаплоидная фаза. Диплоидная клетка в условиях дефицита легкодоступных источников углерода прекращает почковаться, и ядро ее делится мейотически. В результате она превращается в аск с 4 гаплоидными аскоспорами, которые после освобождения из аска прорастают и образуют гаплоидное поколение. Гаплоидные клетки обычно мельче диплоидных и имеют более округлую форму.Шрамы почкованияу них сближены, почки образуются группами в одном локусе. После нескольких циклов почкования две клетки конъюгируют и сливаются, восстанавливая диплоидное состояние.

Жизненный цикл Metschnikowia pulcherrima

Жизненный цикл гапло-диплоидных дрожжей Metschnikowia pulcherrima. Диплоидные клетки этого вида размножаются вегетативно почкованием, но отдельные клетки увеличиваются в размерах, образуют утолщенные оболочки и превращаются в диплоидныехламидоспоры. При прорастании хламидоспоры ее ядро мейотически делится, и непосредственно из хламидоспоры при ее прорастании образуется аск с 1-2 игловидными аскоспорами. Зрелые аскоспоры прорастают и дают начало гаплоидным почкующимся клеткам. Гаплоидные клетки после копуляции восстанавливают диплофазу. Все эти стадии довольно стабильны, поэтому в культурахMetschnikowia pulcherrimaприсутствуют одновременно мелкие гаплоидные клетки, более крупные диплоидные, а такжехламидоспоры.

Базидии и базидиоспоры

Базидия - половое спороношение базидиомицетовых грибов. Базидии обычно формируются либо непосредственно из клеток дикариотического мицелия(экзобазидиальные грибы), или из покоящихся клеток -телиоспор. В клетке, из которой образуется базидия, происходит кариогамия и затеммейоз. На поверхности базидии образуются четыре выроста - стеригмы, в которые мигрирует тетрада гаплоидных ядер, возникших после мейоза. Кончик стеригмы, содержащий ядро, утолщается и отделяется перегородкой, превращаясь в базидиоспору.

Базидии могут быть одноклеточными (холобазидии), или разделяться перегородками на 4 клетки, каждая из которых образует по одной стеригме со спорой (гетеробазидии).

studfiles.net

надстройка меняется, базис остается • Александр Марков • Новости науки на «Элементах» • Генетика, Биология развития, Эволюция

Схема жизненного цикла пекарских дрожжей Saccharomyces cerevisae

Американские биологи обнаружили, что генные сети, регулирующие половое размножение, по-разному устроены у разных видов дрожжей. У обычных пекарских дрожжей и ряда других видов спаривание (слияние двух гаплоидных клеток в одну диплоидную) и мейоз (образование гаплоидных спор из диплоидной клетки) разнесены во времени, а в жизненном цикле преобладает диплоидная фаза. У других видов мейоз происходит вскоре после спаривания, и поэтому в жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза. Как выяснилось, в первом случае спаривание и мейоз управляются двумя независимыми генетическими программами, а во втором эти программы слиты воедино, причем белки-регуляторы, необходимые для спаривания, стали необходимыми также и для мейоза, и наоборот. По-видимому, слияние управляющих программ происходило независимо в разных группах дрожжей, когда им становилось выгодно проводить большую часть жизни в гаплоидном состоянии.

У организмов, размножающихся половым путем, в жизненном цикле обязательно присутствуют два особых события – оплодотворение, в результате которого два гаплоидных генома объединяются в одной клетке, и редукционное деление (мейоз), в ходе которого из диплоидной клетки получаются гаплоидные.

Иногда эти события тесно связаны и следуют одно за другим, а иногда — разнесены во времени и происходят более или менее независимо. Первый вариант характерен, например, для животных (у которых оплодотворение следует за мейозом), а также для многих одноклеточных, проводящих большую часть жизни в гаплоидном состоянии (в этом случае, наоборот, мейоз происходит сразу после оплодотворения).

Пример второго варианта — пекарские дрожжи Saccharomyces cerevisae, классический лабораторный объект. Диплоидные клетки S. cerevisae могут долго размножаться почкованием, производя дочерние диплоидные клетки. В определенных условиях (например, при голодании) диплоидная клетка претерпевает мейоз и производит четыре гаплоидные споры. Из спор вырастают гаплоидные дрожжевые клетки, которые тоже могут размножаться почкованием, однако они, в отличие от диплоидных клеток, способны еще и к спариванию (конъюгации). Гаплоидные дрожжи делятся на два пола (a и α), причем спариваться могут только разнополые клетки. В результате спаривания получается диплоидная клетка, и цикл продолжается (рис. 1). Таким образом, у S. cerevisae между мейозом и оплодотворением могут быть долгие периоды бесполого размножения, а сами эти два события друг с другом напрямую не связаны и регулируются разными генами.

По-другому устроен жизненный цикл родственника пекарских дрожжей, патогенного гриба Candida lusitaniae. У этого вида большая часть жизни проходит в гаплоидной фазе, а образовавшаяся в результате конъюгации диплоидная клетка, как правило, не почкуется (или почкуется недолго) и вскоре приступает к мейозу.

Микробиологи из Брауновского университета (США) решили разобраться в причинах этого различия. Они сравнили экспрессию генов S. cerevisae и C. lusitaniae во время спаривания и мейоза. У S. cerevisae наборы генов, отвечающих за эти два процесса, четко различаются. Однако у C. lusitaniae, как выяснилось, разделение труда между двумя группами генов выражено намного слабее.

Во время спаривания у C. lusitaniae активируются не только гены, которые у пекарских дрожжей отвечают за спаривание (включая гены MAPK-каскада, обеспечивающего реакцию клетки на половые феромоны противоположного пола), но и некоторые гены, которые у S. cerevisae необходимы для мейоза, но в спаривании не участвуют. К числу таких «генов мейоза», активирующихся у C. lusitaniae во время спаривания, относятся SPO11, REC8 и IME2.

В диплоидных клетках C. lusitaniae, собравшихся приступить к мейозу, резко (более чем в четыре раза) возрастает экспрессия 618 генов. Самое интересное, что многие из этих генов у S. cerevisae обслуживают исключительно процесс спаривания, а в мейозе не участвуют (у S. cerevisae при мейозе возрастает экспрессия меньшего числа генов — 480). В частности, многие гены, у пекарских дрожжей и других грибов отвечающие за реагирование на половые феромоны, у C. lusitaniae почему-то активируются не только при подготовке к спариванию, но и в ходе мейоза. С другой стороны, некоторые гены, активирующиеся у S. cerevisae при спаривании или мейозе, у C. lusitaniae в этих ситуациях не активируются. Ключевой регулятор мейоза IME1 вообще отсутствует у C. lusitaniae.

Полученные факты позволяют заключить, что генные сети, регулирующие спаривание и мейоз у двух видов, существенно различаются. Чтобы выяснить, имеют ли эти различия функциональное значение, авторы приступили к изучению работы отдельных генов.

Ген IME2 (inducer of meiosis 2) является ключевым регулятором мейоза у S. cerevisae. Как и следовало ожидать, удаление этого гена у C. lusitaniae лишило диплоидные клетки способности к мейозу. Но это не всё: гаплоидные клетки C. lusitaniae без гена IME2 оказались неспособны к спариванию. Между тем у S. cerevisae ген IME2 на спаривание не влияет. Половые феромоны необходимы пекарским дрожжам для регуляции спаривания, но не мейоза. Оказалось, что C. lusitaniae активно производят феромоны и в ходе мейоза, и при спаривании. Ген STE12 кодирует транскрипционный фактор, играющий ключевую роль в регуляции полового поведения у S. cerevisae и многих других грибов. Его удаление у C. lusitaniae лишило клетки не только способности к спариванию (этот результат был ожидаем), но и способности к мейозу, при том что у S. cerevisae этот ген в мейозе не задействован.

Вся совокупность данных говорит о том, что у S. cerevisae есть две более или менее самостоятельные генетические программы, одна из которых регулирует половое поведение (спаривание), а другая — мейоз. У родственного вида C. lusitaniae эти две программы фактически слились в одну.

Авторы проверили, влияет ли удаление гена STE12 на мейоз еще у трех близких видов дрожжей: Kluyveromyces lactis, Pichia pastoris и Yarrowia lipolytica. Во всех трех случаях никакого влияния выявлено не было (как и у S. cerevisae). Это значит, что разделенность программ спаривания и мейоза, по-видимому, является исходным (предковым) признаком данной группы грибов, а их слияние у C. lusitaniae — признак новоприобретенный (рис. 2).

Возможно, ключом к слиянию генетических программ послужила утрата транкрипционного фактора α2. Об этом белке известно, что он не позволяет некоторым генам, активным в гаплоидных клетках (в том числе генам MAPK-каскада, отвечающего за реагирование на половые феромоны), работать также и в диплоидной фазе жизненного цикла. Предки C. lusitaniae утратили α2, что дало возможность «генам спаривания» работать в диплоидных клетках. Это и позволило некоторым из них взять на себя новую функцию регуляторов мейоза.

Слияние программ спаривания и мейоза не является уникальной особенностью C. lusitaniae. Такое же явление обнаружено у дальнего родственника рассматриваемой группы, Schizosaccharomyces pombe, чьи предки отделились от предков других дрожжей более 330 млн лет назад. У этого вида, как и у C. lusitaniae, транскрипционные факторы MAPK-каскада, необходимые для спаривания, необходимы также и для мейоза.

Схема регуляции спаривания и мейоза у некоторых видов дрожжей; внизу - эволюционное дерево дрожжей

По-видимому, слияние генетических программ спаривания и мейоза происходило в эволюции грибов неоднократно. По мнению авторов, это могло быть связано с тем, что некоторым видам почему-то становилось выгодно большую часть жизненного цикла проводить в гаплоидной фазе (хотя в чем именно состоят преимущества и недостатки гаплоидности и диплоидности — вопрос дискуссионный, см.: S. P. Otto, A. C. Gerstein, 2008. The evolution of haploidy and diploidy). Единая регуляция спаривания и мейоза у C. lusitaniae и S. pombe приводит к тому, что мейоз у них обычно происходит вскоре после образования диплоидной клетки, и поэтому большую часть жизни эти грибы проводят в гаплоидном состоянии. Напротив, у S. cerevisae и других видов с разделенными программами спаривания и мейоза в жизненном цикле преобладает диплоидная фаза.

Исследование еще раз показало, что в ходе эволюции может происходить радикальная перестройка (rewiring) генных сетей, регулирующих развитие того или иного признака, хотя сам признак при этом не меняется. Другой пример — огромное разнообразие способов детерминации пола у разных организмов, хотя в итоге получается одно и то же: часть особей становится самцами, часть — самками (впрочем, к дрожжам с их «полами» а и α это как раз не относится).

Источник: Racquel Kim Sherwood, Christine M. Scaduto, Sandra E. Torres & Richard J. Bennett. Convergent evolution of a fused sexual cycle promotes the haploid lifestyle // Nature. 2014. V. 506. P. 386–390.

Про половое размножение дрожжей см. также:Дрожжи занимаются сексом не от хорошей жизни, «Элементы», 18.04.2012.

Про устройство MAPK-каскада (обеспечивающего реакцию дрожжей на половые феромоны противоположного пола) см. также:Перекомбинирование фрагментов белковых молекул — быстрый способ создания новых признаков, «Элементы», 20.04.2010.

Александр Марков

elementy.ru

Биология дрожжей

И.П.Бабьева, И.Ю.Чернов

Учебное пособие для университетов

Электронная версия

2005

Чтобы описать сущность и перспективы развития науки о дрожжах - зимологии, следует в первую очередь дать определение самому объекту этой науки - дрожжевым организмам. Казалось бы, вопрос о том, что такое дрожжи, весьма простой: о дрожжах знает каждый, без них не приготовить кислого теста, вина, пива. И все же дать научное определение дрожжам и четко очертить границы этой группы микроорганизмов становится все труднее по мере расширения наших знаний об этих микроскопических существах, которые включают в царство Mycota.

То, что дрожжи - это грибы, стало понятным уже с начала первых научных описаний этих организмов, сделанных в первой половине прошлого века. Несмотря на одноклеточное строение, внешне более сходное с крупными бактериями, чем с мицелиальными грибами, дрожжи по ультраструктурной организации клетки и способам бесполого и полового размножения сразу же были отнесены к грибам. Однако изучали их, как правило, не микологи, а микробиологи. Причина этого заключается в том, что рост дрожжей на плотных средах очень сходен с бактериальным. Кроме того, человека всегда привлекало свойство дрожжей вызывать спиртовое брожение, и, следовательно, в работе с дрожжами преобладали физиолого-биохимические подходы и методы. Микологи же исторически были связаны с ботаниками, так как долгое время грибы считали низшими растениями, и поэтому в основе их изучения всегда были методы описательной морфологии, а не физиологии. Все это привело к тому, что дрожжи были искусственно оторваны от всех остальных грибов, и хотя им «повезло», что они были объектами работ таких корифеев микробиологии, как Луи Пастер,А.Клюйвер,Г.А.Надсон, в таксономическом отношении были допущены серьезные ошибки, которые и в наше время исправлять не просто. Под сильным влиянием бродильных свойств некоторых видов дрожжей эту группу организмов долгое время ограничивали одноклеточными грибами, которые образуют аскоспоры и способны вызыватьспиртовое брожение. Все другие грибы с одноклеточной стадией в жизненном цикле называлидрожжеподобными грибами. Только в самом конце XX в. наука о дрожжах полностью вернулась в микологию, а представление об объектах зимологии значительно расширилось.

Сейчас к дрожжам принято относить все те грибы, которые способны вегетативно размножаться в одноклеточной форме, независимо от того, имеют ли они мицелиальную фазу в жизненном цикле и родственны аскомицетовым или базидиомицетовым грибам. Среди дрожжей сейчас рассматривают даже гаплоидные одноклеточные стадии таких грибов, которые образуют макроскопические плодовые тела. При таком понимании дрожжей, их границы с мицелиальными грибами становятся расплывчатыми, а классификация сливается с общей системой грибов.

В связи с новым подходом к трактовке группы дрожжей существенно расширяется и поиск среди них тех биологических способностей, которые могут быть полезными для человека. Наряду с традиционными процессами использования дрожжей в бродильных производствах, в пищевой промышленности и для получения кормовых препаратов на разных источниках сырья, разрабатываются новые пути применения дрожжей для синтеза многих ценных веществ, таких как полисахариды, ферменты и коферменты, микоцины, витамины, органические кислоты, полиолы, каротиноиды и многие другие соединения. Дрожжи используются как векторные системы при разработке биотехнологических процессов производства инсулина, интерферона, гетерологичных белков.

По-новому следует оценивать и роль дрожжей в природных экосистемах. Например, считавшиеся долго безвредными комменсаламимногиеэпифитные дрожжи, обильно обсеменяющие зеленые части растений, могут оказаться не такими уж «невинными», если учесть, что они представляют собой лишь гаплоидную стадию в жизненном цикле организмов, близко родственных фитопатогеннымголовневымилиржавчиннымгрибам. И, наоборот, патогенные для человека дрожжи, вызывающие опасные и трудноизлечимые болезни -кандидозикриптококкоз- в природе имеют сапротрофную стадию и легко выделяются из мертвых органических субстратов. Из этих примеров видно, что для понимания экологических функций дрожжей необходимо изучение полныхжизненных цикловкаждого вида. Обнаружены иавтохтонные почвенные дрожжис особыми функциями, важными для образованияпочвенной структуры. Неисчерпаемы по многообразию и связи дрожжей с животными, особенно сбеспозвоночными.

Настоящая книга - это краткая сводка современного состояния наших знаний о разных сторонах жизни дрожжевых грибов: их морфологии и цитологии, способах размножения и жизненных циклах, физиологии и биохимии, экологии и географии, таксономии, а также об основных направлениях их промышленного использования.

studfiles.net