Биология дрожжей. Виды дрожжей реферат
Реферат - Дрожжи - Разное
Спиртовое брожение сахаров сусла происходит под действием ферментов дрожжей и является важной стадией при производстве пива. Поэтому трудно переоценить роль дрожжей в процессе приготовления пива. Именно от их качества зависит не только образовавшегося в процессе брожения спирта, но и формирование специфического неповторимого вкусового букета, свойственного хорошему пиву.
Дрожжи, применяемые в пивоварении, представляют собой растительные одноклеточные микроорганизмы, относящиеся к классу грибов. Они обычно размножаются почкованием. Дрожжи очень чувствительны к любым внешним воздействиям, особенно изменениям температуры. Поэтому очень важно соблюдать правильный температурный режим при проведении брожения и не допускать колебания температуры, так как исследования показывают, что перепады температуры брожения даже в 3-4 градуса отрицательно сказываются на работе дрожжей и вкусовых качествах пива.
В пивоварении используются два вида дрожжей и соответственно, два способа сбраживания пивного сусла:
верховое, или теплое при температуре 14-24°С;
низовое, или холодное при температуре 6-10°С.
Используемые при этом дрожжи называются соответственно дрожжами верхового и низового брожения и отличаются друг от друга по своим свойствам.
Дрожжи верхового брожения отличаются от низовых прежде всего температурой проведения процесса главного брожения, она составляет 14-24°С. По окончании процесса они оседают (флоккулируют) на дно, но редко дают плотный осадок, поэтому их часто называют пылевидными дрожжами.
Дрожжи низового брожения оптимально работают при более низкой температуре (6-10°С) и по окончании брожения дают достаточно плотный осадок на дне бродильной емкости (это хлопьевидные дрожжи). Но главным отличительным признаком низовых дрожжей является способность полностью сбраживать раффинозу (благодаря наличию в их составе специального фермента), в то время как верховые дрожжи сбраживают этот сахар только на одну треть. Остальные моно- и дисахариды обе рассы сбраживают примерно с одинаковой скоростью.
Для проведения брожения могут быть использованы сухие дрожжи или жидкая суспензия семенных дрожжей.
Использование сухих дрожжей позволит вам не беспокоится о чистоте дрожжей, выделяемых по окончании процесса брожения, избавит от забот по уходу, хранению и контролю качества используемых дрожжей. Но в то же время вместе с покупкой концентрата вам необходимо все время покупать сухие дрожжи.^ Использование суспензии семенных дрожжей. Семенными называются дрожжи, полученные в осадке после главного производственного брожения. Это могут быть отработавшие дрожжи, первоначально полученные при использовании сухих либо производственных дрожжей (под производственными мы имеем в виду дрожжи, полученные из чистой культуры дрожжей и размноженные до объема, необходимого для засева сбраживаемого сусла). Можно несколько раз (до 6) использовать одни и те же семенные дрожжи, но при этом вам необходимо правильно ухаживать за дрожжами и следить за их качеством.^ Возможность многоразового использования дрожжей. При одноразовом использовании сухих дрожжей единственной вашей заботой после окончания главного брожения является как можно более тщательное и аккуратное снятие молодого пива с осадка при переливании на дображивание и созревание, а оставшиеся после брожения отработавшие дрожжи выбрасывают или обезгоричивают и отправляют на корм скоту.
Для многоразового использования дрожжи, полученные в осадке после первого производственного брожения, называются семенными дрожжами первой генерации. Всего в производственных условиях могут использоваться дрожжи до 6 генераций. Их число зависит прежде всего от качества используемых в производстве дрожжей, в каждом случае количество генераций определяется индивидуально, при этом не стоит увлекаться их количеством, так как дрожжи способны адсорбировать на своей поверхности различные вещества, в том числе и тяжелые металлы, которые негативно воздействуют на дрожжи и конечный продукт - пиво. При попадании в культурные дрожжи бактерий, диких дрожжей или развитии инфекции, так же необходима срочная замена используемых семенных дрожжей, даже если они используются только второй раз.
^ 1. Секреты добавления дрожжей к суслу По моей оценке, пивоварение на 50% наука, а на 50% магия. Биохимики попытаются изменить это соотношение в пользу науки, но ведь это же те самые люди, которые могут в смешанной компании с бесстрастным лицом рассуждать на тему флокуляции. Дрожжи являются самым волшебным ингредиентом из всех, с которыми нам как пивоварам приходится иметь дело. Данное обстоятельство не прошло незамеченным нашими предками, которые еще до Луи Пастера иногда называли дрожжи даром господним.
Что это за волшебная вещь, которую мы называем дрожжи? Хотя они не животные и не овощи - дрожжи классифицируют как грибы - они очень живые и присутствуют повсюду вокруг нас. У пивных дрожжей ненасытный аппетит на сласти, и они выказывают одобрение хорошей солодовой пище выделением алкоголя и углекислой отрыжкой. Этот удивительно таинственный процесс мы называем брожением.
Один из самых распространенных способов, каким домашним пивоварам удается испортить во всем остальном хорошо сделанную партию пива, состоит в добавлении слишком малого количества дрожжей в несбродившее сусло. Это называется underpitching (но это по-английски, а по-русски можно, вероятно применить термин заниженная норма внесения или заниженный засев или недозасев сусла*). Добавление избыточной нормы внесения – overpitching - (можно еще назвать чрезмерный засев или перезасев*) также может неблагоприятно отразиться на качестве пива, но эта ситуация гораздо менее привычна для домашних пивоваров, и последствия гораздо менее серьезные.Недозасев Недозасев просто означает, что, чтобы начать нормальное брожение, Вы не ввели достаточно жизнеспособных дрожжевых клеток в ваше несбродившее сусло. Недозасев часто сопровождается одним или всеми из нижеследующих условий:
• Длительное время задержки• Затягивание брожения• Высокая конечная плотность
^ Длительное время задержки
Время задержки - период времени между добавлением дрожжей к вашему охлажденному, небродившему суслу и видимым началом брожения. Именно в течение этой стадии сусло наиболее восприимчиво к заражению микроорганизмами, такими как бактерии или дикие дрожжи. Как только начинается активное брожение, шанс, что в вашем сусле разведутся заражающие пиво микроорганизмы, значительно снижается. Очевидно, чем дольше время задержки, тем больше шанс, что эти нежелательные организмы должны будут развиться. При нормальных условиях добавление к суслу достаточного количества дрожжей должно инициировать активное брожение в пределах 24 часов.
^ Затягивание брожения
В процессе обычного брожения дрожжевые клетки воспроизводятся, пока не достигнут оптимальной популяции приблизительно в 50 миллионов клеток на миллилитр сусла. Такая численность дрожжевых клеток быстро потребляет в сусле сбраживаемые сахара, прежде чем дрожжи выпадут из суспензии и перейдут в состояние покоя. Брожение обычно должно занимать от трех до семи дней. Опять же здесь играют роль температура, плотность сусла, тип дрожжевого штамма и другие переменные факторы. Недовнесение дрожжей может вылиться в то, что дрожжи прекратят размножение прежде, чем будет достигнута оптимальная концентрация клеток. Поскольку в работе по расщеплению сбраживаемых сахаров будет задействовано меньшее количество клеток, брожение может быть затянуто, вероятно, на срок от двух до трех недель.
^ Высокая конечная плотность
Даже если ваше незасеянное сусло пережило длительное время задержки и затяжное брожение, ваше готовое пиво может получить некоторые нежелательные вкусовые свойства. Еще одним последствием недозасева может быть не полностью сбродившее пиво. Это означает, что процесс брожения может остановиться, и дрожжи выпадут из взвешенного состояния прежде, чем задача превращения сбраживаемых сахаров в алкоголь и CO2 будет выполнена. Поскольку сбраживаемые сахара остаются непереработанными, пиво будет иметь высокую конечную плотность, а вкус его будет чрезмерно сладким, как у сусла.
^ Видимый отброд (ВО) = = [(начальная плотность - конечная плотность) / начальная плотность] X 100 %.
Обратите внимание: При включении первоначальной и конечной плотности в эту формулу, игнорируйте "1" и десятичную точку в значении плотности. Например, если у Вас начальная плотность 1.055, Вы вводите число 55.
Например, если ваша первоначальная плотность 1.055, а ваша конечная плотность, 1.022 тогдаВО = [(55-22) /55] X 100 % = 60 % сбраживание (довольно низкое!)Перезасев Перезасев редко оказывается проблемой для домашних пивоваров, хотя это тоже возможно. Последствия избыточного внесения дрожжей гораздо менее серьезны, чем последствия недовнесения. Одним из последствий перезасева может быть автолиз, который представляет собой распад дрожжевых клеток. Автолиз может развить в вашем пиве привкус дрожжей. Другие потенциальные последствия включают в себя уменьшенное использование хмеля (это означает, что Вы будете воспринимать вкус хмеля слабее, чем ожидалось в вашем готовом пиве) и снижение уровня эфиров. Эфиры - это фруктовые ароматы, желательные во многих пивных стилях. Вашему пиву может также понадобиться длительное время для осветления. В целом, если вы собираетесь изменять количество дрожжей для засева, слишком много дрожжей принесет меньше неприятностей, чем слишком мало дрожжей.^ Сколько надо дрожжей? Мы подошли к наиболее важному вопросу относительно засева дрожжей. Сколько дрожжей будет достаточно? Общепринятые нормы засева дрожжей для элей нормальной плотности - от пяти до 10 миллионов клеток на миллилитр сусла. Для лагеров норма - один миллион клеток на миллилитр на градус Плато (градус Плато - грубо это плотность, разделенная на четыре). Теперь, если в Ваш набор пивовара-новичка не входит гемоцитометр, то эти числа не будут особенно для Вас полезны. Более полезной будет норма засева сусла, используемая многими пивоваренными заводами, которая составляет приблизительно один фунт (3.79 л) жидкой дрожжевой суспензии на бочку (баррель равен 31 галлону или 117.49 л) сусла. Сократив это до количества, полезного для домашних пивоваров, получаем грубо полунции (14 г) по весу на галлон (3.79 л), или 2.5 унции (64 г) для пяти-галлонной (18.93 л) партии.
Вот сейчас не надо прикалываться насчет попыток взвесить жидкую дрожжевую суспензию. Вы обнаружите, что 2.5 унции хорошей густой дрожжевой суспензии, которая остается на дне вашей бутыли по окончании брожения пива, приблизительно равны четырем-шести жидким унциям (118-177 мл) или примерно двум третям чашки. Как правило, этого количества дрожжевой суспензии должно быть достаточно для начала нормального брожения для большинства пяти-галлонных партий домашнего пива.
Как всегда, существуют и другие факторы, которые следует учитывать. Лагерам требуется больше дрожжей, чем элям. Плотному пиву требуется больше дрожжей, чем пиву с нормальной плотностью. Кроме того, если дрожжи находятся на хранении, количество жизнеспособных клеток со временем снижается. Из-за наличия этих переменных величин, Вы должны понимать, что существует значительная свобода действий для заявленных выше рекомендованных норм засева. В действительности, некоторые партии сусла прекрасно обходятся меньшим количеством дрожжей, некоторые могут потребовать больше. Суть в том, что если Вы сомневаетесь, добавляйте больше! Перезасев редко становится проблемой.
Вы можете подумать, "Все это здорово, если Вы повторно засеваете дрожжи из предыдущей партии, но что, если Вы купили сухие или жидкие дрожжи? Как убедиться в том, что у Вас достаточно дрожжей для засева, если начинать с пакетика, пачки или флакона?" В следующих статьях в этой рубрике мы обсудим, как готовить дрожжи, полученные из этих источников.
^ 2. Памятка по обращению с жидкими дрожжами Жидкие дрожжи - продукт, содержащий живые клетки дрожжей, готовые к сбраживанию сахаросодержащих материалов, таких, как сусло, и полезно знать несколько простых правил обращения с ними. Преимущество жидких дрожжей перед сухими - разнообразие их сортов, имеющихся в наличии, с различными ароматическими и вкусовыми характеристиками. ^ Хранение дрожжей Никогда не замораживайте дрожжи! Это приводит к их гибели. Дрожжи нужно хранить в холодильнике при температуре +4 +10°С, но ни в коем случае не в морозильной камере.^ Подготовка дрожжей Учитывая маленький начальный объём и постепенную гибель дрожжей перед использованием, их следует разбродить. Примерно за день-два до варки пива готовится среда для разбраживания дрожжей: в 0,5-1 л воды разводится 1-2 столовых ложки любого солодового концентрата (можно даже квасного), смесь кипятится 10 минут, охлаждается до комнатной температуры в закрытой посуде и туда добавляется содержимое пузырька с дрожжами.
Проследите, чтобы жидкость была не горячее 25-30°С, если нет термометра, то оставьте раствор остывать на пару часов при комнатной температуре перед добавлением дрожжей. Имеет смысл проводить разбраживание в посуде с широким горлом (например, в предварительно стерилизованной банке), поскольку большая поверхность позволяет абсорбировать больше кислорода из воздуха, что критично для эффективного размножения и роста дрожжевых клеток. Также при кипячении раствора туда можно добавить щепотку-другую старых сухих дрожжей, если таковые имеются - они будут прекрасной подкормкой для растущей культуры.
После вливания дрожжей в банку можно осторожно перемешать чистой ложкой или качанием и накрыть (негерметично) чистой крышкой. Можно использовать кухонную алюминиевую фольгу, используя её в качестве крышки при кипячении раствора для её стерилизации.
Через несколько часов, в зависимости от степени сохранности дрожжей, должна появиться характерная пена, индицирующая активное брожение. Если пены нет в течение суток - срочно звоните дрозьям-пивоварам в поисках свежей порции дрожжей, поскольку, к сожалению, ваши дрожжи откинули свои микроскопические копыта. ^ Применение разброженных дрожжей Хорошо разброженные дрожжи должны быть с густой пеной и осадком на дне. Пена и жидкость содержат большое количество молодых и активных дрожжей. Осадок же можно разделить на две части - на самом дне лежит слой коагулировавших белков из концентрата и мёртвых дрожжей. Он обычно тёмный по сравнению с верхним слоем выпавших в осадок живых дрожжей, которые сфлокулировали, но, тем не менее, готовы к сбраживанию.
В принципе, правильным было бы добавление в сусло всей жидкости с пеной и верхним слоем осадка, который можно растворить, покачивая банку с дрожжами. Но иногда добавление раствора, в котором разбраживались дрожжи, является нежелательным. В такой ситуации имеет смысл разбродить дрожжи раньше, дня за 3-4 до брожения, дать раствору выбродить, чтобы выросло как можно больше дрожжей, и поставить его в холодильник на сутки. Это приведёт к активной флокуляции и выпадению основной массы дрожжевых клеток из раствора в осадок. После чего можно аккуратно слить жидкость, заменить её на порцию готового сусла, аккуратно развести верхний светлый слой осадка в сусле и перелить этот раствор в основное сусло.
Если всё сделано правильно, то аткивное брожение (пена и выделение углекислого газа) начнётся в течение 3-5 часов. Большее количество дрожжей в разведении (не 0,5-1 л, а 2-3 л) приведёт к ещё более быстрому началу брожения и брожение пройдёт быстрее и активнее.
При разведении дрожжей не стоит бояться бросить "слишком много" дрожжей. Количество дрожжей, при котором могли бы появиться нежелательные эффекты (например, вкус и запах резины - признак автолиза дрожжей) в разведённом виде сравнимо с объёмом сбраживаемого сусла, и получение разводки в таких объёмах вряд ли имеет смысл в домашних условиях.^ Использование дрожжей, оставшихся после брожения Слой дрожжей на дне ферментатора, оставшийся после перелива пива на вторичное брожение или разлив, представляет собой точно такой же слой мёртвый дрожжей и коагулировавших белков и прочего мусора из сусла внизу и живых флокулировавших дрожжей сверху, и эти дрожжи можно собрать точно таким же способом, какой описан в предыдущем пункте. В этом случае лучше использовать кипячёную воду, взболтать в ней небольшое количество верхнего слоя, слить в чистую бутыль (например, в двухлитрувую пластиковую) и поставить на хранение в холодильник и хранить в таком виде до следующей варки, перед которой осадок из бутылки разбраживатся по-новой (вода сливается).
Поскольку дрожжи являются живыми организмами и постоянно репродуцируются, то не может быть ситуации, когда они "выдохлись" и больше не могут сбраживать сусло. Единственная проблема, которая возникает при многократном испльзовании дрожжей - их загрязнение дикими дрожжами и бактериями. Но при аккуратном обращени этой беды можно легко избежать.
^ 3. Разведение пивных дрожжей в домашних условиях Довольно часто перед домашним пивоваром встает вопрос, где взять качественные пивные дрожжи. Сейчас достаточно много фирм предлагают сухие дрожжи верхового брожения, которые великолепно подходят для домашнего пивоварения. Однако, их ассортимент в России очень ограничен. Как правило, дрожжи «интересных» сортов привозятся из заграничных командировок. При этом их количества весьма ограничены и без принятия соответствующих мер все расходуется за пару варок, поэтому становится актуальна проблема размножения дрожжей дома.
^ Самый простой способ практически не требует усилий. Достаточно после брожения собрать дрожжевой осадок в банку и хранить в холодильнике под слоем чистой воды. Однако, при этом дрожжи очень быстро деградируют, в них попадают посторонние бактерии и через пару варок их смело можно выбрасывать, ничего приличного с их помощью уже сбродить не удастся. Если хочется сохранить дрожжевую культуру надолго и с минимальными потерями качества, придется основательно потрудиться.
Во-первых, очень возрастают требования к стерильности. Если маленькое попадание посторонних бактерий в ферментатор обычно не фатально, то в данном случае оно способно сильно испортить ситуацию.
^ Другой вариант. Для начала готовим питательную среду. Кипятим примерно 6-8% раствор Малтакса минут 15-20 до его стерилизации. Остужаем раствор, сливаем чистую жидкость от белковых хлопьев на дне. Кипятим еще раз, прямо в банке на водяной бане (водяная баня – это обычная кастрюля, в которую налито сантиметров 5-10 воды), при этом простерилизуется как банка, так и жидкость. Охлаждаем банку в закрытом виде. Дальше зажигаем газ, ставим банку рядом с огнем (сантиметров 5-10), открываем крышку и стерильной ложкой (можно ее прокалить на том же газу) взбалтываем Малтакс, чтобы немного насытить его кислородом. Огонь нужен для того, чтобы создать восходящий поток воздуха. При этом есть гарантия, что в процессе перелива никакая пылинка или злобная бактерия не упадут в нашу банку сверху.
Засыпаем дрожжи, закрываем, но не герметично и ставим в темное место. Спустя пару дней, не дожидаясь полного окончания брожения, необходимо поставить банку в холодильник, чтобы остановить брожение. Ждем еще с день-два, дрожжи оседают на дно. Аккуратно сливаем жидкость (совсем хорошо перед этим протереть спиртом горловину банки и делать переливы у огня).
После этого промываем дрожжи. Для этого сливаем с дрожжевого осадка жидкость, наливаем чистую стерильную охлажденную воду, закрываем, взбалтываем, и оставляем на день в холодильнике. Повторяем процедуру 2-3 раза.
Теперь дрожжевой осадок нужно поставить на хранение.
Вариант попроще: налить немножко воды (разумеется, прокипяченной, стерильной и охлажденной), взболтать и разлить по стерильным баночкам, после чего хранить в холодильнике примерно при плюс 5 градусах. Более продвинутый вариант - добавить в воду процентов 10-15 глицерина и хранить в нулевой камере при температуре около нуля. В первом случае срок хранения примерно месяца 2, во втором – около 4 месяцев, потом требуется процедуру размножения дрожжей повторить. Перед употреблением дрожжи нужно разбраживать, т.к. их концентрация намного меньше, чем в случае применения сухих дрожжей.
Разбраживать дрожжи желательно за день до варки пива. Для этого нужно прокипятить в баночке раствор Малтакса, как мы делали для размножения дрожжей. Остудить и влить туда дрожжи из хранения. Перед этим их очень желательно подержать при комнатной температуре хотя бы час, чтобы перепад температур дрожжей и питательной среды был не более 10 градусов. Потом закрываем банку (не герметично) и оставляем на ночь. На следующий день проверяем, появился ли в банке характерный слой пены. Если нет, варку лучше отложить, т.к. все равно полученное сусло нечем будет сбродить. Если же брожение началось, проводим варку сусла и после его охлаждения вливаем в него содержимое банки с дрожжами (перед переливом взболтать).
Если хочется еще продлить сроки использования дрожжей, придется потрудиться дополнительно и провести очистку дрожжевой культуры от посторонних примесей, которые туда все равно попадут, несмотря на все старания. Понадобится чашка Петри (штуки 2-3). Готовим питательную среду. Для этого в вышеупомянутый раствор Малтакса засыпаем желатин из расчета примерно 10-15% по массе. Тонким слоем наливаем на чашку (разумеется, все стерильное и около огня). Накрываем и ждем затвердевания. Разбавляем раствор дрожжей раз этак в 1000. Капаем каплю на застывший желатин, равномерно распределяем прокаленной ложкой, накрываем и оставляем. Потом разбавляем еще на порядок и еще на порядок, окучивая оставшиеся чашки. Через пару дней на желатине прорастут колонии из попавших туда клеток. Выбираем ту чашку, где эти колонии пространственно разделены (при большой концентрации исходных дрожжей там сплошная каша будет). Дрожжи там смотрятся как маленькие точки, а всякая бяка как маленькие мутные пятнышки. Несколько точек соскребаем иголкой (опять все стерильное) и кидаем в небольшой бутылёк с раствором Малтакса, там они слегка размножаются, после чего переносим их в большую банку и продолжаем процесс. При выполнении этих мер вполне можно в домашних условиях получать чистую дрожжевую культуру. Разумеется, это не самый простой путь, но разве кто–то обещал легкую жизнь?
^ 4. Несколько легких способов приготовления дрожжевой закваски Прежде, чем я прочищу горло и сяду на любимого конька, позвольте мне признать, что можно сделать очень хорошее пиво, используя сухие дрожжи. Качество сухих дрожжей во всех отношениях может быть столь же хорошим, как и у жидкой культуры. Однако, я полагаю, что если пользоваться только ими, это будет иметь некоторые недостатки. Во-первых, выбор дрожжевых штаммов ограничен. Предлагается большое количество дрожжевых штаммов, каждый из которых придает общему вкусовому профилю пива свои особые характерные черты. Многие штаммы доступны только в жидкой форме. На самом деле, современная промышленность еще не нашла способа успешно упаковывать в сухой форме лагерные дрожжи низового брожения, поэтому, если Вы хотите сварить лагер, используя настоящий лагерный дрожжевой штамм, Вам придется использовать жидкую культуру. Другой проблемой с сухими дрожжами является то, что их качество (чистота, беспримесность (доброкачественность) и жизнеспособность) может меняться. Есть очень хорошие сухие дрожжи, но также есть и плохие. Чистота, и соответственно качество жидких культур обычно меньше разнится от образца к образцу.
Несмотря на все вышесказанное, если Вы находитесь только в начале пути, я бы все же предложил использовать сухие дрожжи. Вам приходится беспокоиться о слишком многих других вещах (например, как одной рукой добавлять и размешивать хмель, одновременно удерживая в другой вашу любимую книгу по домашнему пивоварению). Как и большинство начинающих пивоваров для варки нескольких моих первых партий, я использовал пакетики с дрожжами, которые прилагались к пивоваренному набору. И, как и большинство начинающих пивоваров, мое пиво улучшалось с каждой последующей партией, поскольку через усердные неправильные действия на кухне, я научился хитростям и уловкам профессии (технические вещи, как, например - нехорошо использовать кухонное полотенце для фильтрации осадка хмелевых гранул при переливе из котла в первичный ферментер, но я отвлекся). Как только Вы разобрались с техникой и в процессе пивоварения стали себя ощущать комфортно, настало время начать работу по продвижению Вашего пива на следующую ступень. Для меня, это случилось когда я начал использовать жидкие дрожжевые культуры.
Если ничто из того, что Вы пока прочитали, не заставило Вас бежать на кухню и начать варить сусло, тогда я предложу еще пару вещей для размышления. Во-первых, сделав дрожжевую разводку, Вы создаете довольно большую популяцию здоровых, активных дрожжей. Ее засев в готовое сусло (в отличие от небольшой культуры или свеже гидратированных сухих дрожжей) поможет сократить "время задержки" прежде чем брожение не начнется всерьез. Именно это время задержки дает бактериям и другим противным существам шанс напасть на сбраживаемые сахара в вашем сусле. Большие здоровые популяции активных дрожжей - это более короткое время задержки, что означает меньше инфекций в вашем пиве, а если все-таки они имели место, ощутимых посторонних привкусов будет меньше.
Наконец, приготовление закваски из жидкой культуры просто облегчит процесс пивоварения. Поскольку дрожжевые закваски делают заранее перед днем варки, они будут готовы к работе, когда ваше сусло охлаждено и находится в ожидании исходного засева. С сухими пакетированными дрожжами, Вам придется преодолеть еще одну трудность - регидратацию дрожжей во время приготовления Вашего пива. Это немаловажно. Это означает, что нужно будет вскипятить воду, которую Вы будете использовать для гидратации дрожжей, охладить ее до точно заданной температуры и дать гидратированным дрожжам постоять достаточно времени перед засевом, при этом в течение всего процесса необходимо поддерживать санитарию. И все это притом, что сусло иметь тенденцию убегать, и Вам одновременно приходится задумываться над рецептурой, чтобы понять, что же предпринять в качестве следующего шага. В пивоваренный день на кухне вещи происходят достаточно быстро и без того, чтобы волноваться еще и об этом. А, как всем нам известно, волноваться в процессе пивоварения запрещено.^ Сделайте это правильно: получение дрожжевых разводок Ну а теперь позвольте мне изящно сойти с вершин моей импровизированной трибуны. Если я был достаточно убедительным, теперь Вы готовы начать применять в пивоварении жидкие дрожжи (или, по крайней мере, делать разводки для сухих дрожжей). Настало время научиться всему, что нужно для получения закваски. Обязательное вводное утверждение: Расслабьтесь, Не волнуйтесь, Выпейте домашнего пива. Хорошо, поговорим о микробиологии. Это не значит, что это будет сложно. Думайте о получении закваски как о пивоваренном процессе в миниатюре. Те же самые компоненты, те же самые шаги, только это отнимает намного меньше времени, потому что вы имеете дело с унциями вместо галлонов. В общем, Вам надо выбрать жидкую дрожжевую культуру, приготовить немного сусла, затем смешать и то и другое за несколько дней до даты планируемой варки. Не пугайтесь, Вы, о рыцари круглого сосуда. Читайте дальше!^ Где достать дрожжевую культуру Так значит, Вы готовы применять жидкие культуры и обещаете делать закваски. Вы стоите перед вопросом, какие дрожжи использовать. Это большая проблема. Это означает, что у Вас есть выбор, не только в том, что касается типа дрожжей, но также и где их достать. Вот краткий список:
^ Ваша местная микропивоварня. Те, кому посчастливилось жить рядом с микропивоварней, часто могут договориться с местным пивоваром о приобретении барды* из ферментеров. Позвоните пивовару, чтобы узнать, согласится ли он или она отдать Вам немного дрожжевой гущи, и назначьте удобное время, чтобы зайти с продезинфицированной банкой для консервирования или каким-то другим подходящим сосудом. Благодаря используемому масштабу пивоварения, дрожжей будет предостаточно и, если мастер-пивовар будет осторожен, дрожжи будут чистыми, без инфекции. Из-за используемого объема, у Вас не будет надобности в приготовлении закваски, если Вы будете использовать эти дрожжи в течение двух-трех дней после их сбора. Если Вы не можете сразу же использовать дрожжи, не переживайте. Поместите их в холодильник, и пусть они там лежат до тех пор, пока Вы не соберетесь сделать закваску.
^ Ваш магазин для домашних пивоваров. Не волнуйтесь, если рядом с Вашим домом нет микропивоварни. Большинство магазинов для домашних пивоваров предлагает жидкие культуры дрожжей от $3 до $4 за каждую. В этом плане количество и качество дрожжевых штаммов, доступных домашним пивоварам, никогда еще не было таким разнообразным (см. Zymurgy Лето 1994, Vol. 17, Номер 2). Если в вашем местном магазине нет дрожжей, быстро просмотрите этот журнал, и вы найдете несколько магазинов, в которых они есть. Некоторые культуры упаковываются в "смэк пэки", содержащие культуру дрожжей и небольшое количество стерильного сусла. Сломав вручную внутреннюю перемычку, Вы смешиваете дрожжи с суслом, и дрожжи начинают размножаться. После разрыва внутренней перемычки, держите пакет при комнатной температуре. Другие же лаборатории упаковывают дрожжи в большие пластмассовые "пробирки" с откручивающимися крышками. Я использовал оба эти типа с одинаковым успехом. Какой бы тип Вы ни выбрали, храните дрожжи в холодильнике до тех пор, пока не соберетесь сделать закваску.
^ Ваш любимый винный магазин. Для более смелых (или расточительных) имеется множество источников "бесплатных" дрожжей. Многие сорта импортного и микропивоваренного пива дозревают в бутылках и имеют осадок дрожжей на дне бутылки. "Барда" в них обычно не столь обильна как в бутылке с домашним пивом, но, тем не менее, она там находится в ожидании пробуждения от алкогольного сна. На первый раз я бы порекомендовал вырастить культуру из пива Сьерра Невада Пэйл Эль (вы соберете знаменитые элевые дрожжи Чико (Chico), которые считаются американским элевым штаммом, предлагаемым известными поставщиками дрожжей). Я использовал их несколько раз без каких-либо проблем. Когда будете покупать эти культуры в 12 унциевой таре (330 мл) обратите внимание на их свежесть. Если возможно, то выбирайте пиво, которое простояло на полке не больше четырех месяцев.
^ Ваша собственная домашняя пивоварня. Если у Вас в желудке уже побывала хотя бы одна партия пива, вы заметили толстый слой дрожжей, иногда называемый дрожжевой лепешкой, на дне вашего ферментера после откачки пива. Если во избежание заражения подойти к этим дрожжам с разумной осторожностью, то их можно повторно использовать и применить для будущей партии. Для сохранения дрожжей, продезинфицируйте банку для консервирования и обычную воронку. Затем продезинфицируйте горлышко вашей бутыли. Если Вы используете пластмассовое ведро, проделайте то же самое с его краями, используя ватку, смоченную в растворе йодофора. Ополосните воронку и контейнер предварительно вскипяченной водой, затем перелейте дрожжевой осадок через воронку в вашу банку. Давайте, наполняйте ее - чем, больше Вы сохраните, тем больше у Вас будет жизнеспособных дрожжей, когда Вы будете делать вашу следующую дрожжевую разводку. Навинтите крышку и засуньте банку в холодильник. В таком виде она продержится несколько недель. Чтобы узнать другие хитрости и методы хранения, обратитесь к книге Чарли Папазяна «Компаньон Домашнего Пивовара» (The Home Brewer's Companion by Charlie Papazian (Avon, 1995)).
Другим хорошим способом повторного использования дрожжей является их рекультивация из бутылки вашего собственного пива. Если Вы можете сделать закваску из барды коммерческого пива, почему бы не использовать ваше собственное? Только предварительно удостоверитесь, что эта партия не страдает от любых посторонних привкусов, которые могут быть признаком заражения (нет никакой нужды переносить его в следующую партию). Последнее предостережение: большинство экспертов советует рекультивировать дрожжи не более трех раз, не важно из ферментера они или из бутылок. Даже незараженные дрожжи, в конце концов, начинают подвергаться мутациям (случайное образование клеток, которые обладают генетическими характеристиками отличными от первоначального штамма). Мутантные формы могут быстро размножаться, в конечном счете, превосходя численностью клетки первоначального штамма. Лучше не рисковать и через каждые несколько партий начинать со свежей культуры.^ Когда и как делать закваску
СПИСОК ОБОРУДОВАНИЯ
^ Заквасочное сусло
• Светлый сухой солодовый экстракт• Вода• Кастрюля• Банки для консервирования и крышки
Дрожжевая культура
• Упаковка «Смэк пэк» или культура в пробирке • Дрожжевая гуща с микро- или домашней пивоварни• Две бутылки пива с дозреванием в бутылке
Закваска
• Сусло для закваски• Дрожжевая культура• Дезинфицирующий раствор• Стеклянная банка на полгаллона (1.89л) либо другая стеклянная банка• Гидрозатвор и пробка, подходящая под банку• Бутановая зажигалка (при использовании дрожжей из покупной бутылки пива)• Ножницы (при использовании смэк пакета)• Столовая ложка (при использовании барды)• ВоронкаКогда Вы решаете сделать дрожжевую разводку, нужно иметь в виду одну вещь - потребуется немного больше планирования. Вы не сможете просто проснуться в одно прекрасное субботнее утро и решить в тот же день сварить пиво. Дрожжевые закваски требуют времени для роста. В среднем, большинство свежих культур достигнут стадии высоких завитков** (high kraeusen) (пик активности) в течение двух дней после того, как Вы смешаете закваску. Идеальное время для засева - сразу после стадии высоких завитков, когда брожение начинает замедляться. И, если вы выращиваете культуру из "смэк пакета", Вам придется все распланировать так, чтобы сломать перемычку за два-три дня, перед тем как закваска должна будет запустить процесс в содержимом ферментера.
Если бы вы планируете сварить "большое" пиво (с экстрактивностью начального сусла 1.070 или выше), было бы совсем неплохо, если Вы зададите вдвое больше дрожжей, чтобы получить раннее начало бурного брожения. В этом случае, отведите дополнительно еще два-три дня, чтобы увеличить вашу первую закваску до размера двойной закваски. Это - небольшой труд, требуется всего лишь небольшая предусмотрительность.
Приготовление закваски - очень простая процедура. Выращивание культур из очень маленьких колоний (на косой среде или чашках) также не представляет трудностей, но этот вопрос вне компетенции этой статьи.
В день, когда Вы запланировали сделать закваску, Вам понадобится подходящая культура. Это может быть активированный смэк-пакет (вздувшийся), культура, приобретенная в пробирке, пара бутылок пива бутылочного созревания, из которых Вы можете использовать осадок или одну-две столовых ложки дрожжевой гущи от предыдущей партии пива (вашего или из микропивоварни). В любом случае, дрожжи должны быть комнатной температуры во избежание получения ими шока в момент их добавления к вашему суслу. Если они находились до этого в холодильнике, выньте их за несколько часов до момента их запланированного использования, чтобы дать им некоторое время для медленного нагрева.
Как только Вы получили источник дрожжей, соберите и продезинфицируйте ваше оборудование. Вам понадобится подходящая тара. Это может быть винная бутылка, 22-х унциевая (650 мл) пивная бутылка, "граулер" ("growler"*** (стеклянный кувшин на пол-галлона или галлон)) или сосуд наподобие этого. Вам также понадобится воронка, ножницы (при использовании смэк-пакета), бутановая зажигалка**** (при использовании осадка из пивной бутылки), столовая ложка (при использовании барды
www.ronl.ru
 Опубликовать | скачать Реферат на тему: План:
ВведениеПрессованные дрожжи.Разломанный брикет Сухие быстродействующие дрожжи.При увеличении снимка видна цилиндрическая форма гранул Сухие активные дрожжи Хлебопека́рные дро́жжи — вид биологического разрыхлителя теста. Тесто с таким разрыхлителем называется дрожжевым тестом. Используются в основном в хлебопечении для теста из пшеничной муки и теста из смеси пшеничной и ржаной муки, а также, для выпечки некоторых видов кондитерских изделий, например, кексов из сдобного дрожжевого теста. Представляют собой микроорганизмы из семейства сахаромицетов, основной используемый вид — Saccharomyces cerevisiae. 1. Промышленного производства
2. Домашнего производстваОпределённым образом можно получить культуры дрожжевых грибков в домашних условиях на основе изюма, свежего или сушёного хмеля, солода. ПримечанияЛитература
Категории: Грибы, Хлебопекарное производство, Кондитерское производство, Дрожжи, Брожение. Текст доступен по лицензии Creative Commons Attribution-ShareAlike. |
wreferat.baza-referat.ru
Биология дрожжей
Министерство науки и образования РФ
Муниципальное общеобразовательное учреждение
«Средняя общеобразовательная школа №1»
Реферат
Биология дрожжей
Выполнила:
Дмитриева Екатерина,
ученица 11а класса
Руководитель:
Мелехина Елена Борисовна,
Узловая, 2007 Содержание Введение 1. История дрожжей 2. Распространение дрожжевых грибов в природе 3. Жизненные формы дрожжей 4. Дрожжевая клетка. Цитология 5. Морфология дрожжей 6. Половое размножение и жизненные циклы дрожжей 7. Особенности метаболизма 8. Дрожжи – возбудители заболеваний человека 9. Промышленное использование дрожжей Заключение Список используемой литературы Введение Еще с древнейших времен человек научился использовать дрожжи в своих целях: печь хлеб, изготовлять вино и пиво. Люди «общались» с ними, не зная их природы и происхождения. Много веков человек использовал эти организмы в своих целях, даже не зная, что это - живые существа. И лишь несколько веков назад великий ученый Левенгук с помощью микроскопа увидел их. Началось изучение дрожжей, постоянно сообщалось о новых открытиях и исследованиях, которые продолжаются и по сей день. Начиная писать этот реферат, я задала себе такой вопрос: «Что мне известно о дрожжах?» И, подумав, поняла, что практически ничего. В природе нашей планеты много загадок, и, конечно, жизнь на Земле сложна и разнообразна. И мне стало интересно, почему дрожжи, так часто встречающиеся в хозяйстве, заслужили внимание многих ученых. Что особенного в этих организмах? Благодаря этому реферату я хочу подробно изучить дрожжи, рассмотреть их жизненные циклы, узнать, как их используют люди, познакомиться с историей развития знаний о этих организмах. Я считаю, что любое живое существо в этом мире по-своему интересно и каким-либо образом отличается от других организмов. Изучение биологии дрожжей поможет мне расширить свой кругозор, узнать что-то новое. 1. История дрожжей Всю историю тесного общения человека со своими постоянными одноклеточными микроскопическими спутниками - дрожжами можно условно разделить на отдельные периоды. Уже в ХХ веке до нашей эры человек сумел «приручить» дрожжи, даже не зная об их существовании. Дрожжи работали на человека, производя различные бодрящие напитки, содержащие этиловый спирт. Напиток, напоминающий современное пиво («буза»), был известен уже в Древнем Египте. Там же возник способ приготовления хлеба из кислого дрожжевого теста. Это стало ясно после того, как в раскопках храма и гробниц фараона Эхнатона и его супруги – легендарной Нефертити, живших во второй половине XIV века до нашей эры, археологи натолкнулись на скопление форм для выпечки хлеба и кувшинов для пивоварения. В Китае уже в Х веке до нашей эры умели отгонять спирт из дрожжевой бражки для получения крепких спиртных напитков. Европейцы пристрастились к спиртному несколько позже: производство виски началось в Ирландии в ХI веке, а в ХIII веке в Европе широко распространилось пивоварение. Венцом этого периода можно считать первое описание дрожжей, которые в 1680 г. увидел в капле бродящего пива под микроскопом голландец Антонии Ван Левенгук (см. приложение №1). Хотя он и не связал процесс образования пива с жизнью этих мельчайших «анималькулей», но его рисунки до сих пор поражают точностью изображения дрожжевой клетки(см. приложение №2). После этого ничего нового о дрожжах не появлялось целых 150 лет. Второй период занимает весь ХIХ век, начиная с 30-х годов. Это период зарождения научных знаний о дрожжах, когда были сделаны первые научные описания дрожжей (Каньяр де Латур во Франции, Теодор Шванн и Фридрих Кютцинг в Германии), способов их размножения, спорообразования, жизненных циклов. Именно в этот период дрожжи были названы сахарными грибами - Saccharomyces. Важнейшим событием этого периода было исследование Луи Пастером в 1860-1876 гг. спиртового брожения и доказательство его биохимической природы. В 1881 г. Эмилем Хансеном в Дании были впервые получены чистые культуры дрожжей. Использование чистых культур преобразило виноделие и пивоварение, превратив их из вида искусства в крупную отрасль промышленности. Исследования братьев Бюхнер в Германии (1890-е гг.) по сбраживанию сахара бесклеточными экстрактами дрожжей положили начало развитию энзимологии и биохимии. В самом конце ХIХ в. Хансеном и Клекером в Дании была создана первая классификация дрожжей. Третий период охватывает XX век. Он характеризуется дифференциацией научных направлений в области изучения дрожжей. В первой четверти прошлого века создается эволюционно-филогенетическое направление в систематике дрожжей (А. Гийермон во Франции, 1909-28 гг.), организуется первая коллекция дрожжевых культур. С 1931 г. началось издание серии определителей дрожжей в Дельфте (Голландия). В 1954 г. вышел первый отечественный определитель дрожжей В.И. Кудрявцева. Открытие радиационного мутагенеза Г.А. Надсоном и С.Г. Филипповым в 1925 г. заложило основы радиобиологии и стимулировало исследования по генетике дрожжей. Они касались доказательств существования чередования поколений в жизненном цикле дрожжей с изменением плоидности. Было показано, что аскоспоры Saccharomyces cerevisiae гаплоидны, и конъюгация спор или их потомков приводит к восстановлению диплоидного состояния, характерного для вегетативной стадии сахаромицетов. О. Винге разработал метод тетрадного анализа с изоляцией 4 спор аска с помощью микроманипулятора. Впоследствии дрожжи Saccharomyces cerevisiae оказались прекрасным модельным объектом для генетических исследований, и со времени этих работ генетика дрожжей развивалась очень бурно. Были выполнены тысячи работ как теоретического, так и прикладного характера, касающиеся конструирования генетически измененных штаммов дрожжей для биотехнологической промышленности. Вторая половина XX в. отличается еще большей дифференциацией разделов зимологии, выделением новых направлений. Возникают функциональная морфология и цитология дрожжей (В.И. Бирюзова в СССР, Матиль в Швейцарии, Е. Штрейблова в Чехословакии), молекулярная генетика и генетическая систематика (работы японских, американских, канадских ученых, в СССР – исследования Г. И. Наумова), морская зимология (А.Е. Крисс, М.И. Новожилова в СССР), экология и закономерности распределения дрожжей Появляются новые отрасли на стыке разных направлений, растут запросы и потребности биотехнологии, широко использующей дрожжевые организмы в самых разных производствах. Дрожжи все больше вовлекаются в работы по созданию векторных систем для получения ценных продуктов биологического синтеза. Существенно изменились представления о разнообразии дрожжей и подходы к их классификации. Неуклонно растет число известных видов дрожжевых грибов, периодически издаются определители, среди которых мировую известность получила серия определителей голландской школы - крупных сводок с описанием всех известных видов дрожжей. Редакторами выходящих с интервалом10-15 лет изданий этого определителя были крупнейшие зимологи Дж. Лоддер, Н. Крегер Ван Рий, Дж. Фелл, Х. П. Куртцман. Начиная с 80-х гг. периодически переиздается еще один определитель, под редакцией Дж. Барнетта, составленный на более формальзованной основе, основанный на использовании компьютерных технологий идентификации. В нашей стране исследования в области систематики дрожжей связаны в основном с именами И.П. Бабьевой, В.И. Голубева, Г.И. Наумова. Особенно сильное влияние на изучение дрожжей, также как и большинства других групп микроорганизмов, оказало бурное развитие в конце XX в. молекулярной биологии. В современной систематике дрожжей широко используются методы геносистематики, основанные на непосредственном сравнении геномов и секвенировании нуклеотидных последовательностей. Применение единых молекулярно-биологических методов позволило еще больше сблизить подходы к таксономии дрожжевых и мицелиальных грибов, установить связи между дрожжевыми анаморфами и мицелиальными телеоморфами, разработать новые критерии для создания единой филогенетической системы всего царства Mycota. В то же время, новые знания породили и новые научные проблемы, в частности, проблему соотношения новейших молекулярных методов с традиционными, основанными на морфологических и физиологических подходах к изучению дрожжей. Практически полностью расшифрован геном Saccharomyces cerevisiae, что открывает огромные перспективы геномики дрожжей, новые горизонты их биотехнологического использования. Таким образом, наука о дрожжах, проделав более чем полуторавековой путь, продолжает интенсивно развиваться и в XXI веке. 2. Распространение дрожжевых грибов в природе Особенности распространения дрожжей в природе стали интересовать микробиологов начиная с самых первых исследований процессов традиционного виноделия. Первоначально изучение дрожжей ограничивалось теми видами и штаммами, которые вызывали брожение при приготовлении пива и вина. Однако уже в конце XIX в. М. Бейеринк высказывал мысль о том, что эти культурные виды представляют собой селекционированные формы «диких» дрожжей, широко распространенных в природе. Естественно, возник вопрос об источниках их попадания в бродящие субстраты. Первые исследования, выполненные основателями зимологии Э. Хансеном и А. Клекером, были посвящены именно этой теме: поиску природных источников винных дрожжей Saccharomyces cerevisiae. В нашей стране этому вопросу также уделяли внимание крупнейшие микробиологи, например Г.А. Надсон. Сахаромицеты были найдены на ягодах винограда, однако, как оказалось, преобладают здесь совсем иные виды дрожжей, не участвующие в последующем сбраживании виноградного сока. Еще реже встречались сахаромицеты в окружающих субстратах, в частности, в почве под виноградниками. Уже в ранних работах высказывалось предположение, что почва не является средой, в которой возможно активное развитие дрожжевых грибов, а служит для последних лишь своеобразной «ловушкой», где дрожжи могут сохраняться определенное время в жизнеспособном состоянии и служить источником спор для инфицирования винограда нового урожая. Таким образом возникло понятие «круговорота дрожжей» в природе. Под «дрожжами» в то время подразумевались одноклеточные аскомицетовые грибы, родственные сахаромицетам и способные к активному брожению. . Расширяющиеся микологические исследования приводили к обнаружению все новых видов дрожжевых грибов, в том числе и таких, которые существенно отличались от типичных сахаромицетов. Оказалось, что многие из одноклеточных грибов, выделяемых из природных источников, не образовывали аскоспор и вообще не были способны к сбраживанию сахаров. Для таких дрожжей была создана серия формальных родов (Torulopsis, Candida, Rhodotorula, Cryptococcus), виды которых часто обнаруживаются в самых различных природных субстратах, включая почву, растения, разнообразные растительные остатки и природные воды. Стало понятным, что дрожжи распространены довольно широко, и их развитие далеко не ограничивается субстратами традиционных бродильных процессов. Однако, при этом существенно изменилось и содержание самого понятия «дрожжи». Дрожжами стали называть любые одноклеточные грибы, не обязательно вызывающие спиртовое брожение. В то же время, несмотря на существенные отличия между сахаромицетами и небродящими дрожжевыми грибами, достаточно долго сохранялось представление о дрожжах как самостоятельной филогенетической линии грибов. Лишь после обнаружения у несовершенных дрожжей рода Rhodotorula полного жизненного цикла, типичного для телиоспоровых гетеробазидиомицетов, термин «дрожжи» окончательно утратил таксономическое содержание. Тем не менее, вплоть до настоящего времени дрожжи продолжают рассматриваться в качестве единой группы, представляющей собой особую жизненную форму, или экоморфу грибов. Дело в том, что все дрожжи обладают очень сходным обликом за счет роста преимущественно в виде одиночных клеток. Кроме того, с одноклеточной организацией дрожжей сопряжены многие их физиологические особенности, в частности узкий спектр усваиваемых соединений, отсутствие способности к гидролизу труднодоступных полимеров, особенно таких, как целлюлоза и лигнин, быстрый рост за счет потребления простых углеводов. Особенно характерен этот набор признаков для аскомицетовых дрожжей. Все это делает их более приспособленными к обитанию в жидких и мелкодисперсных средах, богатых легкодоступными источниками углерода, в то время как мицелиальные грибы получают преимущество при росте на плотных поверхностях. Одноклеточность у грибов - вторичное явление в их эволюции, которое возникало независимо в разных группах аско- и базидиомицетов как реакция на существование в жидких и полужидких средах с относительно высокой концентрацией легкодоступных источников питания. Вскоре после открытия Пастером дрожжевой природы спиртового брожения было показано, что дрожжи постоянно обитают на поверхности ягод винограда и других сладких плодов, в цветочном нектаре, в кишечнике многих ксилофагов, проложенных ими галереях и личиночных камерах, в измельченной древесине, в кишечниках самых разных беспозвоночных, на наземных частях растений, в почве и т.д. Специализация на выполнении неодинаковых функций приводит у разных групп дрожжевых грибов к формированию характерного комплекса морфологических и физиологических свойств. Это дает возможность говорить о различных жизненных формах дрожжей. В общей экологии термином «жизненная форма» обозначается внешний облик, определенный морфологический тип организма, сформировавшиеся в результате приспособления к определенной среде обитания. Как уже отмечалось, дрожжи в современном понимании представляют собой определенную жизненную форму грибов. У микроорганизмов приспособления носят в основном физиологический характер, и при выделении таких экологических групп необходимо учитывать физиологические характеристики, поэтому правильнее говорить не о жизненных формах, а о морфо-физиологических группах. Среди дрожжей можно выделять следующие жизненные формы: · Сахаробионты - «настоящие» дрожжи, наиболее типичным представителем которых является Saccharomyces cerevisiae. Они обладают комплексом свойств, свидетельствующим об их приспособленности к существованию в средах, обогащенных легкодоступными источниками углерода. Отсутствие пигментации, развитых мицелиальных структур, хламидоспор, слизистых капсул, а также способность к более или менее интенсивному брожению и узкий спектр усваиваемых соединений углерода - характерный набор свойств этих дрожжей. Кроме сахаромицетов к сахаробионтам следует относить представителей родов Debaryomyces, Kluyveromyces, Torulaspora, Zygosaccharomyces, а также большинство видов из родов Pichia и Candida. · Фитобионты - адаптированы к обитанию на поверхности живых частей растений и, как правило, образуют каротиноидные пигменты. Они часто имеют в цикле развития хламидоспоры или хламидоспороподобные клетки, устойчивые к высушиванию. Характерный признак многих видов - образование баллистоспор, рассеивающихся токами воздуха. Наиболее типичные представители фитобионтов - роды Sporobolomyces и Sporidiobolus, некоторые виды родов Rhodotorula и Cryptococcus. · Сапробионты обладают относительно высокой гидролитической активностью и принимают участие в деструкции растительных остатков на средних и поздних стадиях. К типичным сапробионтам относятся некоторые виды рода Trichosporon, Cystofilobasidium capitatum, группа несовершенных видов базидиомицетового аффинитета, классифицируемых в роде Cryptococcus (Cryptococcus podzolicus, Cryptococcus humicolus). · Педобионты - дрожжи, наиболее приспособленные к обитанию на твердых поверхностях почвенных частиц. Они обладают слизистыми капсулами, которые создают межклеточную среду, сохраняющую благоприятный режим влагообмена и питания в условиях временного иссушения почвы. Эти дрожжи способны накапливать большое количество запасных веществ, главным образом в форме липидов, которые обеспечивают переживание длительных периодов голодания. Для них также характерна способность к усвоению соединений азота в очень низкой концентрации. Типичные представители педобионтов - все виды липомицетов. По-видимому, к педобионтам можно также отнести некоторые виды криптококков, в частности Cryptococcus terreus, Cryptococcus aerius, Cryptococcus terricola.www.coolreferat.com
 |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |
 Пример видео 3 |  Пример видео 2 |  Пример видео 6 |  Пример видео 1 |  Пример видео 5 |  Пример видео 4 |
Администрация муниципального образования «Городское поселение – г.Осташков»