В основу классификации дрожжей положена их способность к спорообразованию. По этому признаку дрожжи делят на спорообразующие (или истинные дрожжи) и бесспоровые (или дрожжеподобные).
Исходя из этого, если дрожжи способны размножаться, как почкованием, так и спорообразованием, то дрожжеподобные грибы размножаются только почкованием.
По классификации 1954 года, предложенной Кудрявцевым, и основанной на культурально-биохимических свойствах чистых культур, дрожжи отнесены к классу грибов, образуя в нем порядок одноклеточных грибов. Это значит, что дрожжи – биологически самостоятельная группа простейших одноклеточных немицелиальных грибов, разделенных на три семейства:
1. Saccharomycetaceae – включает 17 родов, размножаются почкованием, способны образовывать аски;
2. Saccharomycodaceae – образуют споры в неблагоприятных условиях, клетки лимоновидной формы, в начале жизненного цикла размножаются почкованием, переходящим в бинарное деление;
3. Schizosaccharomycetaceae – образуют споры в неблагоприятных условиях, клетки палочковидной формы, размножаются бинарным делением.
Аспорогенные дрожжи по систематике отнесены к семейству Criptococcaceae, которое, в свою очередь, включает три подсемейства:
1. Criptococcoideae;
2. Trichosporoideae;
3. Rhodotoruloideae.
Более усовершенствованная классификация, не противоречащая уже приведенной, может быть представлена так:
Дрожжи отнесены к классу Ascomycetes, порядку Endomycetales, семейству Saccharomycetaceae.
Современная классификация дрожжей, основанная на гомологичности нуклеиновых последовательностей ДНК.
В разных определителях объем рода Saccharomyces сильно варьирует. Ван дер Вальт в определителе Лоддер различает 41 вид, среди которых есть диплоидные, гаплоидные и виды. В. И. Кудрявцев включает в род Saccharomyces только диплоидные дрожжи, выделяя гаплоидные виды в Zygosaccharomyces, а виды с автогамным половым процессом – в род Debaryomyces. Н. А. Красильников рассматривает виды, объединенные у Ван дер Вальта в Saccharomyces, в трех родах – Saccharomyces, Zygosaccharomyces и Torulaspora. Такое деление на роды с изменениями в составе видов поддержано в новой систематике. Согласно Д. Ярроу, в роде Saccharomyces оставлено 5 видов с преимущественно диплоидной вегетативной фазой: S. cerevisiae, S. kluyveri, S. exiguus, S. dairensis, S. servazzii.
Наиболее важными биохимическими признаками для классификации дрожжей считаются следующие: диссимиляция, ассимиляция и сбраживание углеводов, расщепление гликозидов и жиров, разложение желатины, ассимиляция различных источников углерода, ассимиляция нитратов, образование крахмалистых веществ, эфиров, липидов, кислот, каротиноидных пигментов, витаминов, потребность в ростовых веществах.
Так, например, по способности сбраживать отдельные углеводы, дрожжи делят на 4 бродильных типа:
I тип: мальтоза + сахароза –
II тип: мальтоза + сахароза +
III тип: мальтоза – сахароза +
IV тип: мальтоза – сахароза –
I тип: мальтоза + сахароза –
1. Галактоза +
2. Галактоза –
II тип: мальтоза + сахароза +
1. Галактоза +
2. Галактоза –
III тип: мальтоза – сахароза +
1. Галактоза +
2. Галактоза –
3. Лактоза +
4. Лактоза –
IV тип: мальтоза – сахароза –
1. Галактоза +
2. Галактоза –
Такое подразделение носит непосредственное прикладное значение, а не исключительно исследовательское.
Существует, так же, классификация, в основу которой положены физиологические свойства дрожжей. Это касается потребности в витаминах, которые являются одними из наиболее важных биологически активных веществ, причисленных к т.н. «факторам роста».
1 класс: требуется только биотин;
2 класс: требуется биотин и инозит;
3 класс: требуется биотин, инозит и пантотенат;
4 класс: требуется биотин, инозит, пантотенат и пиридоксин;
5 класс: требуется биотин и пантотенат.
Это основные признаки, по которым можно произвести предварительную микробиологическую характеристику различных культур пивоваренных, хлебопекарных и прочих, технологически значимых дрожжей.
Другие возможные характеристики имеют скорее технологическое значение.
Применительно к хлебопекарным и прочим дрожжам, существуют расовые различия, которые включают скорость роста (генеративную активность), устойчивость к технологическим средам, зимазную и мальтазную активность, температурный оптимум и другие свойства.
Так, например, в пивоварении используют два типа брожения – верховое (теплое) и низовое (холодное).
К верховым относят дрожжи Saccharomyces cerevisiae, а к низовым Saccharomyces carlsbergensis (по старой классификации).
Низовые функционируют при 6 – 10оС, вплоть до 0оС, а верховые – при 14 – 25оС. В конце брожения низовые образуют плотный осадок, а верховые – всплывают на поверхность, образуя «шапку».
Причина такого различия в том, что верховые способны образовывать небольшие цепочки, т.к. процесс почкования у них не всегда завершается отделением дочерней клетки. Выделяющиеся при брожении пузырьки газа, к которым клетки имеют повышенное сродство, поднимают такие цепочки на поверхность сусла. Низовые дрожжи отличаются более выраженным межклеточным сродством, поэтому легче отделяются от пузырьков СО2.
Кроме того, дрожжи подразделяются на пылевидные и хлопьевидные.
Хлопьеобразование или Флокуляция – это специфическое свойство каждого штамма дрожжей, которое передается по наследству и определяет способность этого штамма обратимо агрегировать, или агглютинировать, в различного размера флоккулы, или агломераты.
Это свойство обусловлено наличием на поверхности клеток неких адгезивных структур, обладающих большим или меньшим сродством друг к другу.
С технологической точки зрения, хлопьевидные и пылевидные дрожжи по-разному ведут себя в процессе сбраживания сусла. Чем выше способность к флокуляции, или, чем раньше образуются флоккулы, тем раньше дрожжи выходят из процесса брожения, а значит, тем меньше экстракта сусла они успевают сбродить. Пылевидные же дрожжи, дольше находятся во взвешенном состоянии и поэтому полнее сбраживают сусло. Однако хлопьевидные придают сброженному субстрату больший аромат, вместе с тем, приготовленное пиво обладает меньшей пеностойкостью.
Следует отметить, что агглютинация не только обратимый процесс, но и зависит от многих факторов, таких, как температура, рН, состав среды и других. Все же решающее значение имеют генетические факторы, определяющие строение клеточной оболочки.
И, конечно, именно расовые различия лежат в основе технологических предпочтений, учитывающих некоторые характерные тонкости конечного продукта и определяющих потребительские его свойства. Важным критерием при этом является адаптированность культурных рас к требованиям конкретной технологии и возможным ее изменениям.
biofile.ru
С филогенетической точки зрения дрожжи являются разнообразной группой грибов и относятся либо к аскомицетам (Ascomycetes), например, Saccharomyces, Candida, либо к базидиомицетам (Basidiomycetes), например, Rhodolorula, Cryptococcus. Небольшую группу Schizosaccharomycesотносят к архиаскомицетам (Archiascomycetes). Большинство дрожжей независимо от их места в таксономической классификации – это одноклеточные грибы, характеризующиеся своим типичным способом вегетативного размножения – почкованием. Вотличие от мицелиальных грибов лишь некоторые дрожжи способны образовывать мицелий (истинный или псевдомицелий), а в случае полового размножения их споры не заключены в плодовое тело.
Дрожжи классифицируют в первую очередь по способу полового размножения, то есть споруляции. Споры аскомицетных дрожжей образуются посредством конъюгации противоположных спаривающихся типов. После мейотического деления ядра споры развиваются в диплоидную клетку, которая служит в качестве спорангия. Довольно часто этот типичный способ споруляции видоизменяется, и конъюгация происходит между материнской клеткой и ее почкой или диплоидные клетки могут трансформироваться прямо в спорангий. В базидиомицетных дрожжах сложный половой цикл заканчивается образованием базидиоспор, принимающих форму почкующихся дрожжей. Среди базидиомицетных дрожжей споруляция встречается редко. Более того, почти для половины из описанных дрожжей ничего не известно о половых процессах, которые протекают в анаморфном (законченном или совершенном) состоянии в противоположность телиоморфным (законченным или совершенным) состояниям полового размножения. К сожалению анаморфные и телеоморфные состояния зачастую называют по-разному например, Hanseniaspora uvarum больше известны под анаморфным названием Kloeckera apiculata. Кроме того, в результате терминологических (номенклатурных) изменений, происходящих вследствие таксономических реорганизаций и открытия совершенных и несовершенных родственных отношений, появились многочисленные синонимы. Например, широко известное старое наименование Torula utilis впоследствии трансформировалось в Torulopsis utilis, а оба они являются синонимами Candida utilis. у которых, в свою очередь, существует анаморф Hansenula jadinii (синоним Pichia jadinii). Наличие многочисленных синонимов создает серьезную проблему и подвергает некоторому сомнению надежность таксономии. Для лучшей ориентации читателя в табл. 5.1 мы приводим некоторые альтернативные наименования часто упоминаемых в эгой главе дрожжей. Таксономия дрожжей постоянно меняется. Современные тенденции, базирующиеся на достижениях молекулярной биологии, еще только создают солидный филогенетический фундамент классификации дрожжей, причем традиционные морфологические и физиологические критерии все еще остаются полезными при решении вопросов, связанных с различением и идентификацией их видов. В следующем разделе мы рассмотрим вкратце основные группы дрожжей, важные с точки зрения порчи пищевых продуктов. (Подробнее о классификации пивоваренных дрожжей см. Микробиология пива: пер. с англ. яз. - СПб.: Профессия, 2005. - Примеч. ред.).
Таблица 5.1. Соответствующие наименования некоторых видов дрожжей
Телеоморф | Анаморф | Синоним1 |
Debaryomyces hansenii | Candida famata | Torulopsis candida |
Dekkera anómala | Brettanomyces anomalus | Brettanomyces claussenii |
Galactomyces geotrichum | Geotrichum candídum | Oospora lactis |
Hanseniaspora uvarum | Kloeckera apiculata | |
Issatchenkia orientalis | Candida krusei | |
Kluyveromyces marxianus | Candida kefyr | Saccharomyces fragilis |
Pichia anómala | Candida pelliculosa | Hansenula anómala |
Pichia mambranifaciens | Candida valida | Candida mycoderта |
Rhodosporidium toruloides | Rhodotorula glutinis | |
Saccharomyces cerevisiae | Candida robusta | Saccharomyces ellipsoideus |
Saccharomyces exiguous | Candida hoimii | Torulopsis hoimii |
Torulaspora delbrueckii | Candida colliculosa | Saccharomyces fermentati |
Candida lipolytica | Saccharomycopsis lipolytica | |
Zygosaccharomyces rouxii | Candida mogii | Saccharomyces rouxii |
5.2.1. Основные группы дрожжей, встречающихся в пищевых продуктах
Большинство дрожжей, часто встречающихся в пищевых продуктах, обычно представляют собой отдельные почкующиеся клетки овальной или сферической формы. Многие из них относятся к аскомицетным грибам и образуют споры эндогенно в клетке (класс (Hemiascomycetes, порядок Saccharomycetales). Различают следующие шесть групп дрожжей.
Дрожжи с сильно выраженной сбраживающей способностью
Дрожжи, принадлежащие к родам Sacchawmyses, Zygosaccharomyces, Torulaspora и Kluyveromyces, тесно связаны между собой. Их роды и виды часто переклассифицируют. Когда-то в роду Saccharomyces было 49 видов, но многие из них позднее были объединены в один вид Saccharomyces cerevisiae, а относительно недавно число признанных видов снова возросло. К этому виду относятся многие применяемые в промышленности пивные, винные, спиртовые и хлебопекарные штаммы дрожжей. Zygosaccharomyces bailii характеризуется исключительно высокой стойкостью к уксусной кислоте и консервантам, тогда как Zygosaccharomyces rouxii выдерживает высокие концентрации сахара и соли. Эти два вида, а также Torulaspora delbrueckii, обладают разными физиологическими свойствами. Довольно термостойкие Kluyveromyces marxianus и К. laclis сбраживают лактозу и являются видами, часто приводящими к порче молочных продуктов.
Среди сбраживающих видов пищевых дрожжей одними из первых были описаны Schizosaccharomyces pombe. Их отличительным признаком является размножение клеток делением, а не почкованием. Вполне вероятно, что на самом деле они отдаленно связаны с «истинными» почкующимися дрожжами. Они могут вызвать порчу сладких продуктов, но встречаются реже, чем вышеупомянутые виды.
Дрожжи со слабо выраженной сбраживающей способностью
Отличительным свойством ряда типичных почкующихся и спорообразующих дрожжей является их слабая ферментативная активность или полное ее отсутствие. Солеустойчивый вид Debaryomyces hansenii – наиболее важный представитель этой группы, часто встречается в самых разных пищевых продуктах. Поскольку для многих из этих видов в основном характерен аэробный метаболизм (например, Pichia membranifaciens и Issatchenkia orienlalis), они образуют пленку на поверхности жидкости. Другие дрожжи, вызывающие порчу пищевых продуктов (далее ДВПП), например, Pichia anómala, обладают очень слабой ферментативной активностью.
Остроконечные дрожжи
Почки, локализуемые в двух полюсах клеток, придают этим дрожжам особую форму клетки, которую часто называют остроконечной. Типичным представителем этой группы является Hanseniaspora uvarum. Этот и другие близкие виды обычно встречаются на винограде и других плодах и инициируют их брожение, однако их стойкость к спирту ниже, чем у дрожжей рода Saccharomyces.
Гифовые дрожжи
Некоторые дрожжи (например, Galactomyces geotrichum) образуют нитевидные клетки, также имеющие ночки, но при этом они иногда делятся на фрагменты (артроконидии). Некоторые гифовые дрожжи часто встречаются в пищевых продуктах – например, Yarrowia lipolytica из-за их сильной липолитической и протеолитический активности являются причиной порчи мясных и молочных продуктов. У представителей других дрожжей ночки после почкования удлиняются, но не отделяются, образуя псевдогифу; отсутствие клеточных стенок, разделяющих истинные гифы на компартменты – их своего рода отличительный признак, который, правда, с трудом поддается наблюдению.
Несовершенные дрожжи
Как отмечалось выше, многие дрожжи неспособны или потеряли способность образовывать половые споры – они размножаются почкованием и называются анаморфами (несовершенными формами). Для многих из них найдено близкое спорулирующее (телеоморфное) состояние. Candida – один из крупнейших родов таких дрожжей; в него входят .более 100 видов. К этому роду относятся многие известные виды дрожжей, вызывающих порчу пищевых продуктов (далее ДВПП), например, С. tropicalis, C.stellata и С. zeylanoides. Телеоморфы лучше известны в качестве анаморфов рода Candida (например, С, krisei; см. также табл. 5.1).
Красные дрожжи
Типичные и представители базидиомицетных дрожжей, встречающиеся в пищевых продуктах, образуют различной формы характерные колонии, окрашенные в цвета от оранжевого до красного (например, Rhodotorula и Sporobolomyces). Это названия анаморфных форм, однако некоторые из них известны и как телеоморфы (Rhodosporidium, Sporidiobolus). Другие базидиомицетные дрожжи окрашены в белый, а не красный цвет – например, Cryptococcus albidus и C. laurentii часто встречаются в натуральных субстратах, а также в пищевых продуктах. Trochosporun являются базидиомицетными двойниками гифовых, образующих артроконидии дрожжей, например, аскомицетов Geotrichum. Базидиомицетные дрожжи за некоторым исключением не обладают ферментативной (сбраживающей) способностью, но они проявляют гидролитическую активность и способны расти при низких температурах.
5.2.2. Естественные места обитания
Дрожжи широко распространены в природе и в изобилии обитают на листьях растении, цветах и особенно плодах. Обычно они тесно связаны с насекомыми, многие дрожжи встречаются на шкуре, коже и перьях, а также в пищеварительном тракте позвоночных животных. Важный источник дрожжей – это почва, из которой они попадают в поверхностные воды. Отдельные дрожжи обитают и в морской воде.
Типичные места обитания некоторых видов дрожжей приведены в табл. 5.2. Естественные места обитания являются источниками дрожжей, из которых они попадают в пищевые материалы и технологическое оборудование.
Таблица 5.2.Некоторые дрожжи, часто обнаруживаемые в естественной среде обитания
Место обитания | Виды дрожжей |
Почва | Lipomyces lipofer, Debaryomyces occidentalis, Cryptococcus terreus |
Свежая вода | Rhodotorula glutinis, Pichia anómala, Issatchenkia orientalis |
Растения | Metchnikowia pulcherrima, Sporobolomyces roseus, Cryptococcus laurentii |
Воздушная пыль | Rhodotorula muciiaginosa, Cryptococcus albidus, Debaryomyces hansenii |
alternativa-sar.ru
Классифицируют дрожжи по способам их вегетативного размножения (почкование, деление), способности к спорообразованию, а также по физиологическим признакам.
Для пищевой промышленности наибольшее значение имеет род сахаромицес (Saccharomyces). В этот род входят как природные виды, так и виды, полученные путем селекции. Их называют расами дрожжей. Они различаются способностью сбраживать разные сахара, интенсивностью брожения, количеством образуемого спирта, оптимальной температурой брожения, образованием спор и др.
В пищевой промышленности наиболее широко используют два вида дрожжей рода Saccharomyces: Sacch. cerevisiae и Sacch. ellipsoi-deus, или Sacch. vini.
Сахаромицес церевизиа (Sacch. cerevisiae) имеют круглую или овальную форму клетки. Их используют для получения этилового спирта, а также в пивоварении, квасоварении, хлебопечении Каждое производство использует свои специфические расы дрожжей, дающие возможность получить конечный продукт с заданными свойствами.
Сахаромицес еллипсоидеус (Sacch. ellipsoideus, или Sacch. vini) имеет клетки эллиптической формы. Этот вид дрожжей используется преимущественно в виноделии. Каждая марка вина производится с использованием специфической расы дрожжей.
Все виды дрожжей рода сахаромицес и некоторые природные дрожжи при спонтанном (самопроизвольном) развитии на пищевых продуктах, содержащих сахар, вызывают их порчу: брожение и прокисание.
Из других родов дрожжей наибольшее значение имеют два: торулопсис (Torulopsis) и кандида (Candida), которые широко распространены в природе, не способны вызвать спиртовое брожение, но вызывают порчу пищевых продуктов, а дрожжи рода кандида имеют к тому же патогенные формы, вызывающие кандидозы слизистой оболочки полости рта, особенно у детей.
Дрожжи рода торулопсис имеют клетки округлой или овальной формы. Эти дрожжи вызывают лишь слабое спиртовое брожение. Отдельные виды этих дрожжей используют при производстве кумыса и кефира.
Дрожжи рода Candida имеют имеют клетки вытянутой, цилиндрической формы, иногда образуют примитивный мицелий. Есть виды, которые могут окислять сахар и этиловый спирт в органические кислоты и являются вредителями при производстве вин, пива, пекарских дрожжей. Они вызывают также порчу квашеных овощей, безалкогольных напитков и многих других пищевых продуктов.
Некоторые виды дрожжей рода кандида использовались в животноводстве и птицеводстве для производства кормового белка, богатого витаминами.
mikrobiki.ru
Дрожжи – высшие грибы, утратившие способность образовывать мицелий и превратившиеся в результате этого в одноклеточные организмы.
Клетки дрожжей имеют овальную, яйцевидную и эллиптическую форму (рис 4.2). Несколько реже встречаются цилиндрические (палочковидные), грушевидные и лимоновидные дрожжи.
Размеры клеток дрожжей колеблются от 2,5 до 10 мкм в поперечнике и от 4 до 20 мкм в длину. В среднем масса дрожжевой клетки составляет около 5х10-11 г. Формы, размеры и масса дрожжевых клеток изменяются в зависимости от условий среды, в которой они развиваются и от возраста клеток.
Строение дрожжевой клетки описано в разделе 2.4
Размножение дрожжей зависит от условий жизнедеятельности дрожжевой клетки и от вида дрожжей.
1. Вегетативное размножение
Происходит почкованием, реже - делением или почкующимся делением.
Рис. 4.2 Форма дрожжевых клеток: а - стреловидная, б- серповидная, в- лимоновидная, г- овальная, яйцевидная, д- цилиндрическая, е- грушевидная
Почкование- это процесс образования на клетке маленького бугорка - почки, которая постепенно увеличивается в размерах. В месте соединения почки с материнской клеткой постепенно образуется сужение - перетяжка. Когда почка достигает примерно одной трети размеров материнской клетки, ядро перемещается в перетяжку и здесь происходит его деление на 2 ядра. Одно из ядер переходит в почку, а другое остается в материнской клетке. Постепенно перетяжка ограничивает дочернюю клетку от материнской, затем слои перегородки разделяются, оставляя на материнской клетке почковой рубец. Почкованием обычно размножаются дрожжи овальной формы.
Бинарное деление дрожжевой клетки происходит путем возникновения поперечной перегородки, которая, развиваясь, приводит к образованию двух дочерних клеток, идентичных родительской. Делением размножаются дрожжи цилиндрической формы.
Почкующееся деление характерно для дрожжей лимоновидной формы. Вначале на полюсе возникает почка, которая после деления ядра ограничивается от материнской клетки перегородкой.
2. Половое размножение
Этим способом размножаются некоторые виды гаплоидных дрожжей. Перед спорообразованием такие гаплоидные клетки сливаются, в результате образуется диплоидная клетка, ядро которой делится путем мейоза с образованием четырех или восьми аскоспор.
Классификация дрожжей
Дрожжи относятся к царству грибов (Mycota), отделу истинных грибов (Eumycota). В зависимости от того, способны ли дрожжи размножаться половым путем их можно отнести к 2-м классам: классу аскомицетов и классу дейтеромицетов. Небольшая часть дрожжей относится к классу базидиомицетов.
Так как дрожжи отличаются по своим культуральным свойствам от грибов существуют их отдельные классификации.
Так, существует отдельная классификация совершенных (спорогенных) дрожжей - классификация Кудрявцева. По этой классификации дрожжи относятся к классу аскомицетов, порядку одноклеточных грибов - дрожжей, которое включает три семейства: сахаромицетов, шизосахаромицетов и сахаромикодов. Семейства различаются формой клеток, способом вегетативного размножения.
Семейство сахаромицетов
Представители этого семейства имеют овальную или яйцевидную форму, вегетативно размножаются почкованием. Особо важная роль принадлежит роду Saccharomyces. К этому роду относятся дрожжи, которые нашли широкое применение в пищевой промышленности - хлебопекарные, спиртовые, пивные, винные дрожжи.
Семейство шизосахаромицетов
Клетки палочковидной формы, размножаются делением, в неблагоприятных условиях - спорообразованием. Представители этого семейства рода Schizosaccharomyces вызывают спиртовое брожение и используется в странах с жарким климатом для производства пива, кубинского рома.
Семейство сахаромикодов
Клетки лимоновидной формы, размножаются почкующимся делением, а в неблагоприятных условиях - спорообразованием. Дрожжи рода Saccharomycoides вызывают спиртовое брожение, но являются вредителями в виноделии, так как образуют продукты, придающие винам неприятный прокисший запах.
По классификации Ж. Лоддера и Крегера Ван Рия несовершенные дрожжи, не способные размножаться половым путем, а также утратившие способность к спиртовому брожению, представляют собой почкующиеся или делящиеся клетки, некоторые из них образуют псевдомицелий (вытянутые клетки). Классификация основана на следующих систематических признаках: способность образовывать ложный мицелий и отношение к сахарам. К аспорогенным относятся дрожжи родов Candida, Torulopsis, Rhodotorula (дикие дрожжи).
studfiles.net
Дрожжи по способности к образованию спор принято делить на два семейства — настоящие (сахаромицеты) и ложные (несахаромицеты).
К настоящим дрожжам относятся лишь те, которые могут размножаться наряду с вегетативными способами еще и спорами. В этом случае материнскую клетку, в которой образуются споры, можно рассматривать как аскус, а сами споры можно назвать аскоспорами. Отсюда становится понятным отнесение дрожжей к сумчатым грибам.
К ложным дрожжам относятся дрожжи, не размножающиеся спорами.
Семейства делятся на роды. Большинство постоянно используемых человеком культурных дрожжей относится к роду сахаромицесс семейства настоящих дрожжей. Дрожжи этого рода размножаются почкованием, способны к бесполому образованию спор. Виды этого рода различаются особенностями вызываемого ими брожения, соотношением различных конечных продуктов при сбраживании, отношением к температурам, способностью или неспособностью сбраживать различные сахара (по этому признаку виды разделяются на шесть так называемых сахарных групп).
Дрожжи, относящиеся к виду церевизия, используют для производства спирта, в пивоварении и хлебопечении. Отдельные разновидности этих дрожжей, различающиеся между собой по некоторым признакам, возникшим в результате многовекового культивирования в искусственных условиях (в условиях человеческого жилья), называются расами. В спиртовой промышленности часто применяются расы XII, Я, способные быстро и полно сбраживать сахар при температуре 28-30°С и- устойчивые к действию спирта. В пивоварении применяются другие расы, способные к медленному брожению при низких температурах (4-10 °С) и позволяющие получать хорошо осветляющееся, ароматное пиво с низким содержанием спирта. Особые расы дрожжей, обеспечивающие хороший подъем теста, используют в хлебопекарной промышленности. Другой вид этого рода — эллипсоидес — с успехом используется в виноделии. Виды турбиданс, пастерианус и некоторые другие, наоборот, в тех же производствах известны как вредители.
Из семейства ложных дрожжей, представляют интерес широко распространенные в природе представители рода торулопсис. Виды этого рода известны способностью вызывать слабое спиртовое брожение; используются в заквасках для кефира, кумыса.
Род микодерма — «грибная кожа» — образует морщинистые прочные пленки на поверхности квашеных овощей, в чанах, где ведется сбраживание пивного сусла или сахарных растворов при производстве уксуса. Вред, приносимый этими дрожжами, заключается в быстром использовании субстратов за счет глубокого окисления сахаров (до СО2 и воды) и в придании несвойственных вкуса и запаха.
Многие дрожжи, развиваясь на пищевых продуктах, образуют на них налеты или колонии различной окраски. Некоторые способны вызывать тяжелые заболевания человека, поражая слизистые покровы, центральную нервную систему.
alternativa-sar.ru
Дрожжи – высшие грибы, утратившие способность образовывать мицелий и превратившиеся в результате этого в одноклеточные организмы. Дрожжи относятся к царству грибов (Mycota), отделу истинных грибов (Eumycota). В зависимости от того, способны ли дрожжи размножаться половым путем, их можно отнести к 2-м классам: классу аскомицетов и классу дейтеромицетов. Небольшая часть дрожжей относится к классу базидиомицетов.
Так как дрожжи отличаются по своим культуральным свойствам от грибов, существуют их отдельные классификации.
Клетки дрожжей имеют овальную, яйцевидную и эллиптическую форму (рис 1.4). Несколько реже встречаются цилиндрические (палочковидные), грушевидные и лимоновидные дрожжи.
Рис. 1.4 - Форма дрожжевых клеток:
а – стреловидная, б – серповидная, в – лимоновидная,
г – овальная, яйцевидная, д – цилиндрическая, е – грушевидная
Размеры клеток дрожжей колеблются от 2,5 до 10 мкм в поперечнике и от 4 до 20 мкм в длину. В среднем масса дрожжевой клетки составляет около 5×10–11 г. Формы, размеры и масса дрожжевых клеток изменяются в зависимости от условий среды, в которой они развиваются, и от возраста клеток.
Размножение дрожжей зависит от условий жизнедеятельности дрожжевой клетки и от вида дрожжей.
· Вегетативное размножение.Происходит почкованием, реже – делением или почкующимся делением. Почкование – это процесс образования на клетке маленького бугорка – почки, которая постепенно увеличивается в размерах. В месте соединения почки с материнской клеткой постепенно образуется сужение – перетяжка. Когда почка достигает примерно одной трети размеров материнской клетки, ядро перемещается в перетяжку и здесь происходит его деление на 2 ядра. Одно из ядер переходит в почку, а другое остается в материнской клетке. Постепенно перетяжка ограничивает дочернюю клетку от материнской, затем слои перегородки разделяются, оставляя на материнской клетке почковой рубец. Почкованием обычно размножаются дрожжи овальной формы. Бинарное деление дрожжевой клетки происходит путем возникновения поперечной перегородки, которая, развиваясь, приводит к образованию двух дочерних клеток, идентичных родительской. Делением размножаются дрожжи цилиндрической формы. Почкующееся деление характерно для дрожжей лимоновидной формы. Вначале на полюсе возникает почка, которая после деления ядра ограничивается от материнской клетки перегородкой.
· Половое размножение.Этим способом размножаются некоторые виды гаплоидных дрожжей. Перед спорообразованием такие гаплоидные клетки сливаются, в результате образуется диплоидная клетка, ядро которой делится путем мейоза с образованием четырех или восьми аскоспор. Половое размножение дрожжей осуществляется в неблагоприятных условиях.
Классификация дрожжей. Существует отдельная классификация совершенных (спорогенных) дрожжей – классификация Кудрявцева. По этой классификации дрожжи относятся к классу аскомицетов, порядку одноклеточных грибов – дрожжей, который включает три семейства: сахаромицетов, шизосахаромицетов и сахаромикодов. Семейства различаются формой клеток, способом вегетативного размножения.
· Семейство сахаромицетовПредставители этого семейства имеют овальную или яйцевидную форму, вегетативно размножаются почкованием. Особо важная роль принадлежит роду Saccharomyces.Главным биохимическим признаком этих дрожжей является то, что они сбраживают сахара с образованием этилового спирта и диоксида углерода. Дрожжи, используемые в промышленности, называются культурными дрожжами. Так, в хлебопекарном производстве и в производстве спирта используются верховые дрожжи рода Saccharomyces cerevisiae. Дрожжи вида Saccharomyces minor нашли применение в производстве ржаного хлеба и кваса. В пивоварении используются низовые дрожжи Saccharomyces carlsbergensis. Дрожжи-сахаромицеты имеют овальную форму, вегетативно размножаются почкованием, в неблагоприятных условиях размножаются половым путем аскоспорами. Культурные дрожжи относятся к ацидофилам, т. е. развиваются в кислой среде, оптимальное значение рН для дрожжей 4,5-5,0. В аэробных условиях они активно растут и размножаются, а в анаэробных – осуществляют спиртовое брожение (эффект Пастера). Дрожжи чувствительны к высокой концентрации растворенных в среде веществ. При высокой концентрации сахара в среде жизнедеятельность дрожжей прекращается, так как при этом увеличивается осмотическое давление среды и наступает плазмолиз клеток. Величина предельной концентрации сахара для различных рас дрожжей неодинакова. Различают дрожжи верхового и низового брожения. Дрожжи верхового брожения в стадии интенсивного брожения распределяются на поверхности сбраживаемой среды в виде довольно толстого слоя пены и остаются в таком состоянии до окончания брожения. К таким дрожжам относятся спиртовые и хлебопекарные дрожжи. Дрожжи низового брожения, развиваясь в сбраживаемой жидкости, не переходят в поверхностный слой – пену, быстро оседают по окончании брожения, образуя плотный слой на дне бродильной емкости. К дрожжам низового брожения относятся пивные дрожжи. Такие различия при сбраживании жидких сред дрожжами верхового брожения и дрожжами низового брожения обусловлены тем, что дрожжи верхового брожения принадлежат к пылевидным дрожжам, не склеивающимися друг с другом, а дрожжи низового брожения относятся к хлопьевидным дрожжам, так как имеют клейкие оболочки, что приводит к агглютинации и быстрому осаждению клеток.
· Семейство шизосахаромицетов. Клетки палочковидной формы, размножаются делением, в неблагоприятных условиях – спорообразованием. Представители этого семейства рода Schizosaccharomyces вызывают спиртовое брожение и используется в странах с жарким климатом для производства пива, кубинского рома.
· Семейство сахаромикодов. Клетки лимоновидной формы, размножаются почкующимся делением, а в неблагоприятных условиях – спорообразованием. Дрожжи рода Saccharomycoides вызывают спиртовое брожение, но являются вредителями в виноделии, так как образуют продукты, придающие винам неприятный прокисший запах. Такие дрожжи называются дикими дрожжами. К диким дрожжам, утратившие способность к спиртовому брожению относятся дрожжи родов Candida, Torulopsis, Rhodotorul.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ:
1. Назовите объекты применения пищевой микробиологии.
2. Каковы основные свойства микроорганизмов?
3. Какие таксономические категории Вам известны?
4. Что такое «номенклатура микроорганизмов»?
5. Как делятся микроорганизмы в зависимости от структуры их клеточной организации?
6. Какие типы клеточной организации Вы знаете?
7. . Назовите основные компоненты прокариотической клетки.
8. Чем отличаются грамположительные и грамотрицательные бактерии?
9. Назовите химический состав и функции нуклеоида. В каких клетках имеется нуклеоид?
10. Какую функцию в клетке выполняют рибосомы? Чем отличаются рибосомы прокариот от рибосом эукариот?
11. Каковы состав и функции клеточной стенки эукариот?
12. Какие существуют отличия в строении прокариотической и эукариотической клеток?
13. Каков химический состав и функции цитоплазматической мембраны прокариотической и эукариотической клеток?
14. Какую роль выполняют лизосомы в эукариотической клетке?
15. Привести примеры известных Вам одноклеточных организмов.
16. В чем сходство и различия грибов с растениями, с животными?
17. В чем отличие совершенных грибов от несовершенных?
18. Какие признаки положены в основу классификации грибов?
19. Охарактеризуйте класс аскомицетов. Назовите наиболее важных представителей этого класса.
20. Охарактеризуйте класс дейтеромицетов. Какие из представителей дейтеромицетов являются возбудителями порчи плодов и овощей?
21. Каково строение спорангиеносцев, конидиеносцев?
22. Какие способы размножения грибов Вы знаете?
23. Что такое «оидии», «хламидоспоры»?
24. Перечислите основные стадии полового размножения грибов.
25. Что образуется в результате полового размножения у фикомицетов, аскомицетов, базидиомицетов?
26. Чем отличаются голосумчатые грибы от плодосумчатых?
27. Каковы формы и размеры дрожжевых клеток?
28. Каково строение дрожжевой клетки?
29. Как размножаются дрожжи?
30. Охарактеризуйте семейство дрожжей-шизосахаромицетов.
poznayka.org
Классифицируют дрожжи по способам их вегетативного размножения (почкование, деление), способности к спорообразованию, а также по физиологическим признакам.
Для пищевой промышленности наибольшее значение имеет род сахаромицес (Saccharomyces). В этот род входят как природные виды, так и виды, полученные путем селекции. Их называют расами дрожжей. Они различаются способностью сбраживать разные сахара, интенсивностью брожения, количеством образуемого спирта, оптимальной температурой брожения, образованием спор и др.
В пищевой промышленности наиболее широко используют два вида дрожжей рода Saccharomyces: Sacch. cerevisiae и Sacch. ellipsoi-deus, или Sacch. vini.
Сахаромицес церевизиа (Sacch. cerevisiae) имеют круглую или овальную форму клетки. Их используют для получения этилового спирта, а также в пивоварении, квасоварении, хлебопечении Каждое производство использует свои специфические расы дрожжей, дающие возможность получить конечный продукт с заданными свойствами.
Сахаромицес еллипсоидеус (Sacch. ellipsoideus, или Sacch. vini) имеет клетки эллиптической формы. Этот вид дрожжей используется преимущественно в виноделии. Каждая марка вина производится с использованием специфической расы дрожжей.
Все виды дрожжей рода сахаромицес и некоторые природные дрожжи при спонтанном (самопроизвольном) развитии на пищевых продуктах, содержащих сахар, вызывают их порчу: брожение и прокисание.
Из других родов дрожжей наибольшее значение имеют два: торулопсис (Torulopsis) и кандида (Candida), которые широко распространены в природе, не способны вызвать спиртовое брожение, но вызывают порчу пищевых продуктов, а дрожжи рода кандида имеют к тому же патогенные формы, вызывающие кандидозы слизистой оболочки полости рта, особенно у детей.Дрожжи рода торулопсис имеют клетки округлой или овальной формы. Эти дрожжи вызывают лишь слабое спиртовое брожение. Отдельные виды этих дрожжей используют при производстве кумыса и кефира.
Дрожжи рода Candida имеют имеют клетки вытянутой, цилиндрической формы, иногда образуют примитивный мицелий. Есть виды, которые могут окислять сахар и этиловый спирт в органические кислоты и являются вредителями при производстве вин, пива, пекарских дрожжей. Они вызывают также порчу квашеных овощей, безалкогольных напитков и многих других пищевых продуктов.Некоторые виды дрожжей рода кандида использовались в животноводстве и птицеводстве для производства кормового белка, богатого витаминами.
Опубликовано в Суббота, января 10, 2009 в 5:20 в рубрике Дрожжи.
micro-biolog.ru
Пример видео 3 | Пример видео 2 | Пример видео 6 | Пример видео 1 | Пример видео 5 | Пример видео 4 |
Администрация муниципального образования «Городское поселение – г.Осташков»