Содержание
Спиртовое брожение: общие сведения
Наиболее простой способ решения
донор-акцепторной проблемы
реализуется в виде
молочнокислого брожения
у группы
гомоферментативных молочнокислых бактерий
. Дальнейшие поиски на путях эволюции привели к формированию других
метаболических возможностей для решения этой проблемы. Одна из них
заключается в том, что из
пировиноградной кислоты
в результате ее окислительного декарбоксилирования образуется
ацетальдегид
, который становится конечным акцептором водорода. В итоге из 1 молекулы
гексозы образуются 2 молекулы
этилового спирта
и 2 молекулы
углекислоты
. Процесс получил название спиртового брожения. Спиртовое брожение
распространено среди прокариотных (различные облигатно и факультативно
анаэробные
эубактерии
) и эукариотных (
дрожжи
) форм. В анаэробных условиях у высших растений также отмечено накопление
этилового спирта
.
Процесс спиртового брожения, осуществляемый дрожжами, до последней реакции
идет по тому же пути, что и процесс
молочнокислого брожения
, но последняя реакция заменена двумя другими ферментативными реакциями.
Сначала
пируват
с помощью пируватдекарбоксилазы, ключевого фермента спиртового брожения,
декарбоксилируется до
ацетальдегида
и
СО2
:
СН3-СО-СООН переходит в СН3-СОН + СО2.
Особенность реакции заключается в ее полной необратимости.
Образовавшийся ацетальдегид восстанавливается до
этанола
с участием НАД+-зависимой алкогольдегидрогеназы:
СН3-СОН + НАД*Н2 переходит в СН3-СН2ОН + НАД+.
Донором водорода служат
3-ФГА
(как и в случае молочнокислого брожения).
Процесс спиртового брожения суммарно можно выразить следующим уравнением:
С6Н12О6 + 2Фн + 2АДФ переходит в 2СН3-СН2ОН + 2СО2 + 2АТФ + 2Н2О.
Как видно из уравнения, с точки зрения энергетического выхода оба процесса
(
гомоферментативное молочнокислое
и спиртовое брожение) одинаковы. В обоих случаях сбраживание 1 молекулы
глюкозы
приводит к образованию 2 молекул
АТФ
. Процессы различаются природой конечных акцепторов электронов. Кроме
того, если при гомоферментативном молочнокислом брожении образовавшаяся
молочная кислота в целом по степени окисленности-восстановленности не
отличается от молекулы гексозы (имеет место лишь внутримолекулярное
перераспределение окисленности и восстановленности отдельных углеродных
атомов, входящих в ее молекулу), то в случае спиртового брожения происходит
межмолекулярное размежевание на восстановленные (этиловый спирт) и
окисленные (СО2) молекулы.
Спиртовое брожение, осуществляемое
дрожжами
, интересно тем, что на нем впервые были сделаны открытия, имеющие
принципиальное значение. Именно при изучении спиртового брожения Л. Пастер
доказал, что оно является процессом, связанным с жизнедеятельностью
определенных микроорганизмов — дрожжей. Л.Пастер открыл, что в условиях
свободного доступа кислорода воздуха процесс спиртового брожения
ингибируется и активируется дыхание. Это явление получило название
«эффекта Пастера».
Эффект Пастера
есть результат определенного взаимодействия между различными
энергетическими путями, существующими у дрожжей. Одним из проявлений такого
взаимодействия является конкуренция за АДФ и неорганический фосфат между
процессами субстратного фосфорилирования
гликолитического пути
и окислительного фосфорилирования в
дыхательной цепи
.
В 1897 г. братья Г. и Э.Бухнеры (H.Buchner, E.Buchner) опубликовали первое
сообщение о возможности осуществления спиртового брожения вне клетки.
Оказалось, что бесклеточные экстракты дрожжей превращают углеводы в этанол.
Это послужило отправным пунктом для детального изучения химизма процесса.
Впервые было показано включение неорганического фосфора в этот процесс и
роль фосфорилированных соединений (Л. А.Иванов, 1905; A.Harden, W.Young,
1905). Установлена природа отдельных реакций, катализирующих их ферментов,
промежуточных продуктов метаболизма, коферментов, энергетических
взаимопревращений. В 1933 г. Г.Эмбден и О.Мейергоф предложили полную схему
спиртового брожения. Наконец, работы К.Нойберга (К.Neuberg) по изучению
механизма спиртового брожения привели к установлению еще одной важной
особенности метаболизма низших форм жизни — его чрезвычайной гибкости.
К.Нойберг обнаружил, что в зависимости от условий процесс спиртового
брожения может идти с образованием продуктов, которые в норме не
образуются. Если к дрожжам, сбраживающим
глюкозу
, добавить
бисульфит
, то основным продуктом брожения будет
глицерин
. Оказалось, что бисульфит образует комплекс с
ацетальдегидом
, и последний не может больше функционировать как акцептор электронов (
рис. 110
).
Следствием этого является передача электронов от НАД*Н2 на
фосфодиоксиацетон, восстановление его до 3-фосфоглицерина и
дефосфорилирование последнего, приводящее к образованию глицерина. Кроме
глицерина в среде происходит накопление ацетальдегида (в комплексе с
бисульфитом), этанола и СО2, но образование последних двух продуктов
заметно подавлено. Когда брожение идет в присутствии бисульфита,
энергетический выход процесса в два раза меньше по сравнению с нормальным
спиртовым брожением, поскольку одна триоза не подвергается окислению, а
восстанавливается до молекулы глицерина.
Спиртовое брожение протекает обычно при рН 3-6. Если его проводить в
щелочной среде, например в присутствии NaHCO3, также происходит накопление
в сбраживаемом растворе глицерина. Оказалось, что в щелочных условиях
ацетальдегид не может акцептировать электроны, поскольку в этих условиях он
участвует в реакции дисмутации с образованием уксусной кислоты и этилового
спирта. Акцептором электронов, как и в предыдущем случае, служит
фосфодиоксиацетон. Процесс брожения в щелочной среде можно представить в
виде следующего уравнения:
2С6h22O6 перехолит в 2С3Н8О3 + СН3-СООН + СН3-СН2ОН + 2СО2, где С6h22O6 —
глюкоза, С3Н8О3 — глицерин, СН3-СООН — уксусная кислота и СН3- СН2ОН —
этиловый спирт.
Ссылки:
- Эубактерии: способность осуществлять спиртовое брожение
- СПИРТОВОЕ БРОЖЕНИЕ
Брожение виноградного сусла — биохимия виноделия
- виноделие
- брожение
- вещества
Содержание материала
- Брожение виноградного сусла
- Образование побочных
- Образование сивушных спиртов
- Биосинтез простых эфиров
- Биосинтез сложных эфиров
Страница 1 из 5
Глава 10
БРОЖЕНИЕ ВИНОГРАДНОГО СУСЛА
Первые попытки вскрыть природу химизма образования этилового спирта из сахара были предприняты в начале XIX в. К этому времени А. Лавуазье и Л. Гей-Люсак сформулировали суммарное уравнение, основываясь на определении спирта и углекислоты:
Однако в то время существовали различные мнения по вопросу, какие реакции происходят при превращении сахара в спирт и углекислоту. В связи с этим в середине XIX в. между Ю. Либихом и Л. Пастером возник спор, в котором были затронуты основные философский проблемы биологии.
Ю. Либих, выдвинул химическую теорию процесса брожения, вызываемую белковыми веществами дрожжей, которые, разлагаясь, приводят к молекулярным колебаниям, при этом сахар распадается на спирт и углекислоту.
Одновременно Л. Пастер убедительными опытами доказал, что сбраживание сахара происходит только в присутствии микроорганизмов, являющихся возбудителями алкогольного брожения, так называемых дрожжей. Этим Л. Пастер сумел установить живую природу дрожжей и обосновать взгляд на брожение как на результат жизнедеятельности дрожжей и доказать несостоятельность теории Ю. Либиха.
Л. Пастер считал, что дрожжи, способные существовать без кислорода, приобретают энергию из сахара при разложении его на спирт и углекислоту.
Способность дрожжей к анаэробному брожению соответствует выходу спирта согласно уравнению разложения сахара на этанол и углекислоту. Но если их культивировать в аэробных условиях, то выход спирта уменьшается, так как часть сахара расходуется на дыхание.
Впервые Л. Пастер делает вывод, что выход спирта по отношению к израсходованному сахару значительно ниже.
Угнетение брожения дыханием О. Варбург назвал пастеровским эффектом.
Хотя некоторые исследователи выступили с критикой в отношении эффекта Пастера, но все же было установлено, что кислород благоприятствует размножению дрожжей, при этом выход спирта значительно уменьшается.
В аэробных условиях дрожжи переключаются с брожения на дыхание.
Это оправдалось в опытах С. П. Костычева, который установил, что в присутствии кислорода дрожжи не прекращают брожения и сбраживают 2/з сахара с одновременным его окислением на треть.
Для выявления механизма эффекта Пастера были проведены многочисленные исследования. Считают, что эффект Пастера является результатом взаимодействия между различными энергетическими путями, существующими у дрожжей. Одним из проявлений такого взаимодействия является концентрация аденозиндифосфата и неорганического фосфата между процессами субстратного фосфорилирования гликолитического пути и окислительного фосфорилирования в дыхательной цепи.
Л. Пастер установил связь между жизнедеятельностью дрожжей и процессом брожения, но какова была эта связь и как происходит процесс брожения, на это он ответить не смог.
Пролить свет на эти жизненно важные вопросы удалось только Э. Бюхнеру, который впервые показал, что спиртовое брожение является энзиматическим процессом.
Для выделения энзимов брожения Бухнер применил способ механического разрушения живых клеток под высоким давлением.
Исследования показали, что дрожжевой сок, полеченный при прессовании дрожжей, кроме зимазы содержит еще ряд ферментов.
Впоследствии было выяснено, что зимаза является смесью энзимов.
В результате многочисленных биохимических исследований было установлено, что процесс превращения глюкозы в этанол и углекислоту очень сложный и протекает через ряд промежуточных соединений с участием различных энзимов.
В этих работах принимали участие такие выдающиеся ученые, как А. Н. Лебедев, С. П. Костычев, К. Нейберг, Г. Эмбден, О. Мейергоф и др. , которые выявили отдельные этапы спиртового брожения.
В дрожжевой клетке содержится множество ферментов, которые осуществляют разные биохимические процессы, в том числе и алкогольное брожение.
Подготовительный этап брожения углеводов заключается в образовании фосфорных эфиров гексоз. Первые шаги в этом направлении были сделаны советскими учеными Л. А. Ивановым и Н. Лебедевым, которые обнаружили участие фосфатов в синтезе фосфорных гексоз.
Затем это подтвердили зарубежные исследователи А. Гарден и B. Юнг.
Исследования Л. А. Иванова и А. Н. Лебедева показали, что если к свежему дрожжевому соку добавить глюкозу, то скоро начинается брожение, которое затем постепенно замедляется, но которое можно восстановить прибавлением неорганического фосфора.
Выделенный ими из бродящей среды фосфорный эфир оказался фруктофуранозо-1,6-дифосфатом. Более глубокие Исследования этих ученых показали, что фосфорные эфиры гексоз состоят из равновесной смеси глюкопиранозо-6-фосфата и фруктофуранозо-6- фосфата.
Фосфолирование глюкозы является необходимым процессом для перевода ее в лабильное метаболитически активное соединение.
Действием фермента гексокиназы происходит перенос одного остатка фосфорной кислоты от аденозидтрифосфата (АТФ) на глюкозу, при этом образуется глюкопиранозо-6-фосфат и аденозиндифосфат (АДФ). Затем действием фермента гексозофосфатизомеразы глюкопиранозо-6-фосфат превращается в фруктофураназо-6-фосфат. Все эти реакции образования фосфорных эфиров гексоз на первой стадии брожения изображены в следующей схеме:
Образованием фруктозо-1,6-дифосфата заканчивается подготовительный этап, который заключается в превращении глюкозы в лабильную форму, способную к дальнейшему превращению.
А. Н. Лебедев первым показал, что фруктозо-1,6-дифосфат расщепляется на глицериновый альдегид и диоксиацетон. Позднее это было подтверждено Г. Эмбденом и О. Мейергофом. Под действием фермента альдолазы фруктозо-1,6-дифосфат распадается на 3-фосфоглицериновый альдегид и фосфодиоксиацетон:
Эти два триозофосфата способны к взаимному превращению под действием фермента триозофосфатизомеразы.
В дальнейшем 3-фосфороглицериновый альдегид присоединяет еще один остаток фосфорной кислоты, за счет неорганического фосфата и образует 1,3-дифосфоглицериновый альдегид, который в присутствии (НАД) окисляется в 1,3-дифосфоглйцериновую кислоту. В этой реакции принимает участие фермент триозофосфатдегидрогеназа.
Образованная 1,3-дифосфоглицериновая кислота под действием фермента фосфоглицерокиназы отщепляет один остаток фосфорной кислоты и передается на АДФ с образованием АТФ и 3-фосфоглицериновой кислоты. Последняя в присутствии фермента фосфоглицеромутазы изомеризуется в 2-фосфоглицериновую кислоту.
Эти реакции можно представить в следующем виде:
Под действием фермента фосфопируватдегидрогеназы 2-фосфоглицериновая кислота превращается в фосфоэнолпировиноградную кислоту, а затем в присутствии фермента фосфотрансферазы фосфоэнолпировиноградная кислота переходит в энолпировиноградную кислоту.
Эти реакции можно изобразить в следующем виде:
Реакция образования пировнноградной кислоты является единственным необратимым процессом во всей цепи биохимических превращений.
Образовавшаяся в процессе брожения пировиноградная кислота может подвергаться различным превращениям в зависимости от наличия анаэробных и аэробных условий, а также от присутствия различных ферментативных систем. При алкогольном брожении пировиноградная кислота действием фермента карбоксилазы декарбоксилируется с образованием уксусного альдегида и углекислого газа:
И, наконец, последним этапом алкогольного брожения является восстановление уксусного альдегида в этанол.
В этом процессе участвует фермент алкогольдегидрогеназа, который переносит водород с восстановленного НАД-Н2 на уксусный альдегид и образуется этанол.
Восстановление НАД в НАД-Н2 происходит ранее при окислении фосфоглицеринового альдегида в фосфоглицериновую кислоту.
При молочнокислом брожении пировиноградная кислота не декарбоксилируется из-за отсутствия декарбоксилазы у молочнокислых бактерий.
В этом случае она в присутствии лактикодегидрогеназы и НАД-Н2 восстанавливается в молочную кислоту.
Так образуется молочная кислота при молочнокислом брожении и при гликолизе в мышцах животного.
В аэробных условиях пировиноградная кислота участвует во многих синтетических процессах; она превращается в ацетил-КоА, который включается в цикл ди- и трикарбоновых кислот, в синтез жирных кислот и аминокислот.
Таким образом, пировиноградная кислота занимает центральное место в системе реакций, происходящих при анаэробной и аэробной диссимиляции углеводов — в процессе брожения и дыхания.
Энергетический баланс при алкогольном брожении следующий: на каждые 2 моля усвоенного неорганического фосфата образуется 2 моля АТФ при разложении 1 моля сахара.
Глюкоза + 2Ф + 2АДФ→ 2этанола + 2АТФ + СО2 + 2Н2O.
При этом выделяется 117,6 кДж/моль энергии, за счет которой и происходит жизнедеятельность дрожжей.
Дрожжи очень экономно используют энергию при сбраживании глюкозы. В продуктах ее распада остаётся большая часть свободной энергии, которая может быть использована в других биологических процессах при дальнейшем расщеплении этих веществ.
При дыхании глюкоза разлагается до воды и углекислоты по уравнению
Большую роль сыграли работы С. П. Костычева, посвященные выявлению зависимости между брожением (анаэробным дыханием) и аэробным дыханием. Эта зависимость выражена следующей схемой:
О связи между брожением или анаэробным дыханием и аэробным дыханием свидетельствует то, что в растениях найдены те же промежуточные продукты, которые образуются дрожжами при спиртовом брожении. Это подтверждается тем, что в винограде были найдены этанол, высшие спирты, сложные эфиры, кислоты (пировиноградная кислота) и альдегиды, в том числе и уксусный альдегид. Пировиноградная кислота и уксусный альдегид являются важными продуктами спиртового брожения.
Спиртовое брожение можно регулировать в сторону образования глицерина, как это было показано еще в начале XX в. К. Нейбергом при введении в бродящую жидкость бисульфита натрия, который связывает ацетальдегид (поэтому последний не может служить акцептором водорода). Место уксусного альдегида занимает 3-фосфоглицериновый альдегид, который получает водород от НАД-Н2, образуя глицеринофосфорную кислоту. В результате действия энзима фосфотрансферазы глицеринофосфорная кислота гидролизуется с образованием глицерина и фосфорной кислоты, поэтому вместо этанола в среде накапливается глицерин, уксусный альдегид и углекислота.
Этим и объясняется, что при брожении сусла в присутствии сернистой кислоты образуется значительное количество глицерина и уксусного альдегида.
Активность энзимов дрожжей при спиртовом брожении виноградного сусла меняется [134]. Активность глюкозидазы возрастает с первого дня брожения до пятого, затем падает. Гексокиназа проявляет максимальную активность на третий день брожения. Фосфофруктокиназа и фосфоглюкозоизомераза обнаруживают максимум активности на пятый день, затем их активность падает.
Альдолаза, глицеринальдегид-3-фосфатдегидрогеназа, фосфоглицераткиназа и фосфоглицератмутаза имеют максимальную активность на четвертый день, затем активность их уменьшается, а потом вновь увеличивается.
Кокарбоксилаза (тиаминдифосфат) представляет собой фермент для декарбоксимерования пировнноградной кислоты в ацетальдегид. Она усиливает скорость алкогольного брожения.
Энолаза, пируватдегидрогеназа и алкогольдегидрогеназа достигают максимума активности на четвертый и пятый день после начала брожения. Глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа, 6-фосфоглюкон атдегидрогеназа и малатдегидрогеназа проявляют максимум активности между пятым и шестым днями брожения. Активность лактатдегидрогеназы и изоцитратдегидрогеназы уменьшается на четвертый день, а затем начинает возрастать [134]. В этой работе описана методика определения указанных ферментов.
Алкогольдегидрогеназа непосредственно участвует в образовании этанола. Она была выделена из дрожжей в кристаллическом виде; молекулярная масса ее 150 000D, содержит четыре моля НАД, четыре атома цинка и приблизительно 36 свободных SH- групп. Алкогольдегидрогеназа ингибируется йодуксусной кислотой.
Одни авторы считают, что дрожжевые клетки содержат три алкогольдегидрогеназы: одна локализована в митохондриях, две другие — в цитоплазме. Другие полагают, что в дрожжах имеются
две алкогольдегидрогеназы: одна находится в митохондриях, другая — в цитоплазме [176].
Энзиматическое окисление этанола в уксусный альдегид осуществляется митохондриальной алкогольдегидрогеназой. Наоборот, цитоплазматическая алкогольдегидрогеназа в присутствии НАД-Н2 способна восстанавливать уксусный альдегид в этанол. При аэробном окислении этанола дрожжами выделяются ионы водорода (Н+), это сопровождается поглощением из среды эквивалентного количества ионов калия (К+). При этом из этанола образуются эквивалентные количества уксусной кислоты и уксусного альдегида. Установлено, что феназинметасульфат ингибирует поглощение калия (К+) при окислении этанола.
Еще в самом начале XX в. Г. Виланд показал, что дрожжи Sacch. cerevisiae окисляют этанол в аэробных условиях в уксусный альдегид, а затем в уксусную кислоту. При интенсивной аэрации дрожжи окисляют уксусную кислоту до углекислоты и воды, при этом расход спирта на 20% больше, чем образующихся конечных продуктов. Объясняется это тем, что значительные количества этанола используются дрожжами для синтеза биомассы углеводов и липидов. Дрожжи способны дегидрировать и другие высшие спирты. Это свидетельствует о том, что в вине присутствуют высшие альдегиды алифатического ряда.
- Вперед
- Назад
- Вперед
- Вы здесь:
- Главная
- Статьи
- Книги
- Основы биохимии виноделия
- Брожение виноградного сусла
Еще почитать:
- Выбор чкд для производства высококачественных красных вин
- Биогенные амины — один из критериев селекции штаммов дрожжей для виноделия
- Влияние чкд на свойства красных виноматериалах для производства игристых вин
- Бактериальное брожение
- Влияние дрожжей на образование букетобразующих веществ
Популярные метки: агротехника, болезни, вредители, вино, дегустация, здоровье, исследования, мороз, формировка, обрезка, зеленые операции, определить, питание, почва, полив, посадка, размножение, прививка, саженцы, продукция, созревание, селекция, сорта, техника и инструмент.
Новое на сайте
Производители шампанского откупоривают пробки на рекордные 6,5 млрд. продаж
Ресибель
Итальянские вина терпят убытки в Азии
Новые сорта винограда селекции Арканзаса
Поиск и метки, Контакты, Форум-виноград, Товары по виноградарству.
© Перепечатка и цитирование — только с активной гиперссылкой на сайт о винограде, в бумажных изданиях — только после согласования.
Алкогольное брожение | Факты, процессы и типы реакций
Быстрая навигация
[скрыть]
Введение
Спиртовое брожение представляет собой сложный биотехнологический процесс, в котором сахара, такие как глюкоза, сахароза и фруктоза, превращаются в молекулы энергии и производят этанол, углерод диоксида и побочных продуктов метаболизма во время этого процесса. Эти продукты влияют на органолептические свойства и химический состав ферментированных пищевых продуктов.
Спиртовое брожение, также называемое этанольным брожением, осуществляется дрожжами или некоторыми другими микроорганизмами, такими как бактерии. Они используют этот процесс для производства АТФ. Дрожжи обычно функционируют в присутствии кислорода или в аэробных условиях, но также могут выполнять свои функции в отсутствие кислорода или в анаэробных условиях.
Во время спиртового брожения дрожжи используют анаэробный путь в отсутствие кислорода. Этот процесс имеет огромное значение для производства алкогольных напитков, таких как пиво и вино. Процесс протекает в цитозоле дрожжей в отсутствие кислорода.
Подробнее об аэробном и анаэробном дыхании
Ферментация
Ферментация — это метаболический процесс, происходящий в отсутствие кислорода. Многие полезные микроорганизмы создают желаемые изменения в напитках и еде в процессе ферментации. Полученные продукты имеют лучший вкус и больше жизни, поскольку они сохраняются. Они также обеспечивают много преимуществ для здоровья.
Давайте сначала разберемся с различными типами брожения, прежде чем переходить к обсуждению спиртового брожения.
Классификация ферментации
Существует три типа ферментации на основе конечных продуктов, полученных из пирувата.
# 1. Молочнокислое брожение
В ходе этого брожения различные сахара превращаются в молочную кислоту штаммами дрожжей и бактериями без тепловой обработки. Происходят анаэробные химические реакции, в которых пировиноградная кислота использует НАДН для образования молочной кислоты и НАД + .
Во время напряженной деятельности молочнокислое брожение также происходит в мышечных клетках человеческого тела. Мышцы расходуют энергию в форме АТФ быстрее, чем скорость поступления кислорода к мышечным клеткам. Во время напряженных упражнений снабжение мышц кислородом истощается. Они переходят к молочнокислому брожению. Молочная кислота накапливается в мышцах и вызывает мышечные судороги.
Молочнокислые бактерии играют жизненно важную роль в производстве и хранении полезных пищевых продуктов, таких как йогурт, соленья и т. д. Эти пищевые продукты играют важную роль в процессе пищеварения.
# 2. Спиртовое брожение
В ходе этого брожения дрожжи расщепляют молекулы пирувата (выход гликолиза при метаболизме глюкозы) на спирт и углекислый газ. Алкогольное брожение производит пиво и вино.
# 3. Уксусно-кислотное брожение:
В ходе этого брожения зерновой и фруктовый крахмал и сахара сбраживают уксусную кислоту и уксус. Уксуснокислое брожение дает яблочный уксус, винный уксус и т. д.
Влияние кислорода на брожение
Ферментация не требует кислорода, так как это анаэробный процесс. Если присутствует кислород, пируват будет полностью окисляться до молекул воды и углекислого газа за счет дыхания некоторых видов дрожжей.
С другой стороны, виды дрожжей будут производить этанол только в анаэробной среде с помощью процесса, называемого эффектом Пастера.
Скорость брожения
Во время брожения скорость образования этанола вначале максимальна. Однако скорость ферментации постепенно падает из-за накопления этанола в окружающей среде. Было обнаружено, что удаление этого накопленного этанола не восстанавливает активности брожения, и начинается непрерывное снижение метаболизма.
Многие причины были исследованы, чтобы объяснить это снижение ферментативной активности. Считается, что это связано с повреждением дрожжевых клеток в процессе брожения.
Побочные продукты ферментации
Несобранные побочные продукты производятся при ферментации этанола, такие как тепло, корм для скота, двуокись углерода, метанол, топливо, вода, спирт и удобрения. Неферментированные остатки злаков можно использовать для производства биогаза или в качестве корма для скота.
Процесс спиртового брожения
Основная формула спиртового брожения указывает, что процесс начинается с глюкозы (сахара) и заканчивается углекислым газом и этиловым спиртом. Для лучшего понимания процесса он разделен на ряд шагов.
Основные этапы:
Процесс спиртового брожения можно разделить на две основные части:
- Первая часть включает расщепление глюкозы на 2 молекулы пирувата в процессе, называемом гликолизом.
- Вторая часть называется ферментацией, при которой 2 молекулы пирувата превращаются в 2 молекулы углекислого газа и 2 молекулы этанола, также известного как спирт.
Химическая формула:
Спиртовое брожение можно представить химической формулой следующим образом:
C 6 H 12 O 6 → 2 C 2 H 5 OH + 2 CO 2
Ферментация и реакции гликолиза. Назначение:
Основной целью спиртового брожения является получение энергии в виде АТФ, которая используется во время клеточной деятельности в анаэробных условиях. Однако с точки зрения дрожжей этанол и углекислый газ являются отходами.
Молекулы, участвующие
Ниже перечислены важные молекулы, участвующие в процессе спиртового брожения.
Пируват:
Пируват или пировиноградная кислота представляет собой карбоновую кислоту, которая используется для производства этанола. 2 молекулы пирувата образуются при расщеплении одной молекулы глюкозы на первом этапе. Переносчики электронов, такие как НАДН, также участвуют в этом процессе.
Переносчики электронов:
Это молекулы, ответственные за захват электронов, которые высвобождаются во время химической реакции.
НАД является основным переносчиком электронов, участвующим в этих реакциях. Он захватывает электроны на первом этапе ферментации (гликолиза) и восстанавливается до НАДН. Эта восстановленная форма обеспечивает электроны во время превращения пирувата в этанол.
Реакции
Во время спиртового брожения происходят следующие различные реакции.
Гликолиз
Процесс гликолиза можно описать следующим уравнением:
C 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 P I + 2 NAD + → 2 CH 3 COCOO — + 2 ATP + 2 nADH + 2 ч + 2 ч. + 2 2 O + 2 H +
- 2 CH 3 Cocoo — (молекулы пирувата)
- 2 NADH (акцепторная молекула)
- 2 P I 0101010101010101010101018.
. 9008.
01018. 9008. 9008. 01010101010101010101018.
- На первом этапе карбоксильная группа пирувата удаляется и высвобождается в форме CO 2 . Продуктом этой реакции является ацетальдегид (молекула из 2 атомов углерода)
- На втором этапе молекула ацетальдегида восстанавливается. Одна молекула НАДН передает свои электроны ацетальдегиду, образуя этанол. Молекула НАД регенерируется во время этого процесса.
- CH 3 CHO (ацетальдегид)
- CO 2 (двуокись углерода)
- C 2 H 5 OH = этанол (спирт)
- Дрожжи
- Schizosaccharomyces
- Saccharomyces cerevisiae
- Zymomonas mobilis (бактерия)
- Salmonella и Escherichia производят этанол, молочную кислоту, уксусную кислоту.
- Lactobacillus, Bacillus, и Streptococcus производят молочную кислоту.
- Температура
- pH
- Состав среды
- Модификации плазматической мембраны
- Действие некоторых ферментов
- Ферментированные продукты состоят из полезных микроорганизмов и пробиотиков, которые помогают поддерживать здоровье кишечника, извлекая питательные вещества из пищи.
- Ферментация также помогает нейтрализовать антипитательные вещества, такие как фитиновая кислота, которые содержатся в орехах, семенах, бобовых и злаках. Это может вызвать дефицит минералов в организме, если его не остановить.
- Ферментация молочной кислоты кишечными бактериями способствует превращению аммиака в ионы аммония. Он спасает организм от губительного воздействия аммиака на головной мозг. Этот процесс ферментации играет ключевую роль в предотвращении печеночной энцефалопатии.
- Вино производится путем ферментации натуральных сахаров, содержащихся в винограде.
- Перри и сидр производятся из натурального сахара в грушах и яблоках с помощью аналогичного процесса ферментации.
- Коньячные спирты и бренди получают путем дистилляции напитков фруктового брожения.
- Медовуха производится путем естественного брожения сахара, содержащегося в меде.
- Виски, водка и пиво производятся путем ферментации зерновых крахмалов, которые под действием фермента амилазы превращаются в сахар.
- Ром производится путем дистилляции и ферментации мелассы, полученной из сахарного тростника.
- Спиртовое брожение
- Молочнокислое брожение
- Уксуснокислое брожение
- На первом этапе глюкоза превращается в пируват путем гликолиза
- На втором этапе пируват превращается в этанол и углекислый газ с помощью молекулы НАДН
- Дашко, София; Чжоу, Нерв; Компаньо, Кончетта; Пишкур, Юре (2014-09-01). «Почему, когда и как дрожжи развили спиртовое брожение?» . Исследование дрожжей FEMS. 14 (6): 826–832. doi : 10.1111/1567-1364.12161 . ISSN 1567-1364 . ЧВК 4262006 . PMID 24824836 .
- Арен ван Ваарде ; Г. Ван ден Тилларт; Мария Верхаген (1993). «Образование этанола и регулирование pH у рыб». Пережить гипоксию. стр. 157−170. hdl : 11370/3196a88e-a978-4293-8f6f-cd6876d8c428 . ISBN 978-0-8493-4226-4 .
- Страйер, Люберт (1975). Биохимия . WH Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-0174-3 .
- Радж С.Б., Рамасвами С., Плапп Б.В. «Структура и катализ алкогольдегидрогеназы дрожжей» . Биохимия. 53 : 5791-803. doi : 10.1021/bi5006442 . ЧВК 4165444 . PMID 25157460
- https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Lactic_acid_fermentation.png
9008. продуктами этих реакций являются две молекулы пирувата, две молекулы НАДН и две молекулы АТФ. Молекулы пирувата далее обрабатываются в отсутствие кислорода с образованием этанола (спирта).
Преобразование пирувата в этанол
Это преобразование происходит в два этапа:
Реакция 1:
CH 3 Cocoo — + H + → Ch 3 CHO + CO 2
Реакция CHAPALYSE (Pyruvate Decarbox Decarbox Decarboxalase Decarbox.
.
CH 3 CHO + NADH + H + → C 2 H 5 OH + NAD +
This reaction is catalyzed by (alcohol dehydrogenase)
Key:
Ферменты
Два фермента участвуют в спиртовом брожении.
Пируватдекарбоксилаза:
Это фермент, который катализирует декарбоксилирование пировиноградной кислоты до диоксида углерода и ацетальдегида. Этот фермент играет важную роль в процессе ферментации в анаэробных условиях, которые возникают у дрожжей (особенно у представителей рода Saccharomyces) для получения этанола путем ферментации.
Алкогольдегидрогеназа:
Этот фермент отвечает за превращение ацетальдегида в этанол во время спиртового брожения. В процессе ферментации этот фермент работает в обратном направлении.
Тот же фермент отвечает за преобразование алкоголя в ацетальдегид в нашей печени, восстанавливая НАД до НАДН во время метаболизма алкоголя.
Роль микроорганизмов
Следующие микробы участвуют в ферментации этанола:
Дрожжи
Дрожжевые клетки классифицируются как одноклеточные грибы с диаметром в диапазоне микрометров. Размер этих организмов очень мал по сравнению с большинством грибов. Они также могут различаться по размеру и форме.
Дрожжи используются в нескольких процессах, таких как производство хлеба, вина и спиртового брожения.
В процессе приготовления хлеба дрожжи производят спиртовое брожение муки и делают хлеб пышным. Углекислый газ, образующийся во время этого процесса, создает пузырьки газа в хлебе и расширяет его, как пену. После завершения процесса выпечки в хлебе остается только 2% этанола. Таким образом, в хлебе будет небольшое количество алкоголя.
Алкогольные напитки содержат большое количество этанола, приготовленного спиртовым брожением на дрожжах. Этанол также токсичен для дрожжей, как и для человека. Толерантность дрожжей к этанолу зависит от условий окружающей среды, а также от различных штаммов дрожжей.
Бактерии
Используя процесс спиртового брожения, бактерии могут расщеплять органические соединения в анаэробной среде для получения энергии. В процессе ферментации в бактериях образуются различные продукты. Конечный продукт зависит от используемого штамма бактерий.
Например:
Луи Пастер изучал ферментирующие бактерии в 1860 году. Он продемонстрировал, что ферментирующие бактерии могут загрязнять пиво и вино в процессе производства. Он также показал, что аромат вина и пива можно сохранить, нагревая их, что убивает бактерии. Этот процесс нагревания называется пастеризацией.
В настоящее время процесс пастеризации используется для уничтожения бактерий, присутствующих в молоке и других продуктах.
Ингибирование
Процесс ферментации может быть ингибирован повышенной концентрацией спирта в среде. Уже упоминалось, что спирт токсичен для дрожжей и бактерий. При повышении концентрации спирта до определенного предела рост дрожжей сразу прекращается. Однако активность брожения полностью не ингибируется.
Чувствительность дрожжей к этанолу зависит от следующих факторов:
Все эти факторы повышают внутриклеточную концентрацию этанола.
Чувствительность к этанолу также зависит от баланса между экскрецией и продукцией этанола. Повышенный уровень удержания этанола внутри клетки оказывает ингибирующее действие на скорость роста и выработку алкоголя.
Преимущества ферментации
Ниже приведены некоторые из основных преимуществ ферментации для человека.
Алкогольные напитки
В промышленности методом спиртового брожения готовят следующие алкогольные напитки.
Во всех этих процессах ферментация должна происходить в сосуде, который позволяет выходить углекислому газу, но предотвращает попадание внутрь воздуха. Это поможет снизить риск заражения нежелательными бактериями или плесенью, поскольку углекислый газ создает риск разрыва сосуда.
Резюме
Ферментация – это анаэробный процесс, при котором пировиноградная кислота под действием некоторых микроорганизмов превращается в различные продукты.
Три типа ферментации;
Спиртовое брожение включает превращение пирувата в этанол и углекислый газ. Это двухэтапный процесс;
Процесс ферментации усиливается некоторыми видами дрожжей и бактерий.
Процесс ферментации используется в промышленности для производства хлеба, спирта, уксуса и других продуктов.
Ферментированные продукты богаты пребиотиками и полезны для здоровья.
Ферментация кишечными бактериями защищает организм от вредного воздействия аммиака.
Процесс ферментации используется в производстве напитков для приготовления различных алкогольных напитков.
Часто задаваемые вопросы
Какова цель спиртового брожения?
Основной целью спиртового брожения является получение АТФ, который может быть использован в качестве источника энергии в различных процессах, происходящих в клетке. Остальные побочные продукты этого процесса считаются отходами.
Что происходит во время спиртового брожения?
Спиртовое брожение — это процесс, в котором микроорганизмы, такие как дрожжи, превращают углеводы, такие как крахмал, в кислоту или спирт. Это процесс, во время которого сахар превращается в этанол, углеводы и другие побочные продукты, а также вырабатывается АТФ для использования в клеточных процессах.
Какие продукты спиртового брожения?
К продуктам спиртового брожения относятся спирт, углекислый газ и вода. В этом процессе также выделяется тепло. Высвобождаемая энергия используется для образования АТФ.
Нужен ли кислород для спиртового брожения?
Ферментация – это анаэробный процесс, который осуществляется дрожжами в отсутствие кислорода. Так что кислород для этого процесса не нужен.
Ссылки
Источники изображений
Спиртовое брожение: что это такое и почему это важно?
Если вы когда-нибудь выпивали бокал шардоне или шампанского, пришло время поднять бокал за химический процесс, известный как спиртовое брожение. Без него ваше любимое вино не смогло бы вас немного подбодрить. Вы бы просто пили виноградный сок.
Но как это происходит? Мы поговорили с некоторыми из наших любимых виноделов, производителей сидра и сомелье, чтобы узнать все подробности об алкогольном брожении. Но не перекручивайте: главные герои этой истории — дрожжи и сахар, без которых не было бы алкоголя. Вот все, что вам нужно знать об этом.
Что такое спиртовое брожение?
Спиртовое брожение – это химический процесс, в результате которого образуется спирт. По сути, все сводится к тому, что дрожжи едят сахар, который является отправной точкой для всего, от пива и вина до саке и сидра. Даже крепкие напитки — например, ваша любимая текила — начинаются с простого спиртового брожения. Затем он проходит через другой процесс, называемый дистилляцией, чтобы стать духом, но это совсем другая история.
Что такое дрожжи?
Как объясняет Карен Макнейл в своем авторитетном томе «Библия вина », вышедшем уже в третьем издании, дрожжи — это крошечные одноклеточные организмы.
Существуют сотни штаммов коммерческих дрожжей, и любой, кто делает пиво, вино или сидр, очень внимательно относится к тем, которые он использует. Различные коммерческие дрожжи могут давать разные вкусы. Например, если вы хотите приготовить крепкий яблочный сидр с нотками яблоневого цвета и сухого сена, вы можете выбрать штамм дрожжей, известный тем, что создает эти ароматы.
Как дрожжи вызывают спиртовое брожение?
Фото любезно предоставлено Getty Images
Поскольку дрожжи превращают сахар в спирт, они также выделяют углекислый газ и тепло, что повышает температуру ферментирующегося винограда с 60° до 85° по Фаренгейту. Дрожжи будут поедать сахар до тех пор, пока он полностью не исчезнет или пока уровень алкоголя в смеси не достигнет 16%. Выше этого уровня спирт убьет дрожжи и не даст им больше преобразовывать сахара.
Многие виноградари собирают виноград ночью или рано утром, чтобы ягоды не стали настолько горячими, что начали бродить сами по себе. По этой же причине обычно рекомендуется хранить пиво, вино и сидр в прохладных, сухих местах, защищенных от солнечного света. Если бутылка нагреется, всегда есть шанс, что дрожжи внутри нагреются и начнут поедать содержащиеся в ней сахара, что повысит крепость бутылки и потенциально изменит ее вкус. Это также может привести к тому, что бутылки лопнут, что по понятным причинам не очень хорошо.
Однако в вина и сидр естественного брожения не добавляются коммерческие дрожжи. Это потому, что натуральные штаммы дрожжей окружают нас повсюду — в воздухе, снаружи на винограде и яблоках, внутри винодельни или сидродельни. Производители натурального вина и сидра отжимают свои плоды, а затем позволяют естественным дрожжам, которые плавают вокруг, работать.
Откуда берется сахар, используемый при брожении?
Виноградный сок и яблочный сок заметно сладкие, но даже в рисе и зернах есть сахаристые крахмалы, которые дрожжи могут преобразовать в спирт. Зерна для пива кипятят в воде, чтобы сначала высвободить сахара, в результате чего образуется крахмалистая жидкость, называемая суслом.
Какие побочные продукты спиртового брожения?
Существует три основных побочных продукта спиртового брожения. Неудивительно, что важным из них является алкоголь, который исторически был ключевым атрибутом пива, вина и крепкого сидра. (Что бы это ни стоило, однако, в наши дни на сцене появилось много примечательных напитков с нулевым содержанием алкоголя.)
Но есть и другие побочные продукты. «Когда сахар сбраживается в спирт, выделяется много тепла», — говорит Эшли Траут, винодел и владелец Vital Wines и Bull & Brook Cellars в Уолла-Уолла, штат Вашингтон. Пять тонн ферментированного винограда, например, производят довольно много тепла. Как упоминалось ранее, дрожжи могут нагреться до такой степени, что они погибнут, что может сжечь все прекрасные ароматы в вине.
Последним основным побочным продуктом ферментации является углекислый газ. Если у вас будет возможность пойти на винодельню и стать свидетелем фазы брожения, вы заметите, что сок при брожении немного пузырится. Это происходит благодаря выделению углекислого газа, который также придает шампанскому и игристым винам их шипучесть. Игристые вина самого высокого качества подвергаются вторичному брожению внутри бутылки, что еще больше улавливает пузырьки углекислого газа.
Вкус во многом определяется тем, что происходит во время ферментации. «Вы можете получить больше нот садовых фруктов, которые вы также увидите в Шардоне и Совиньон Блан», — говорит Тоня Питтс, сомелье и винный директор One Market в Сан-Франциско. «В Шампани вы, вероятно, получите… больше… таких бриошей, свежеиспеченного хлеба, сливочного масла».
Какое химическое уравнение спиртового брожения?
Если вы хотите стать шатким, вот химическое уравнение для ферментации:
C 6 H 12 O 6 → 2C 2 H 5 OH+2CO 2
9000 2 5 OH+2CO 2 9
5 OT Вы, люди, далекие от науки, эта формула по сути описывает, что происходит, когда дрожжевая клетка съедает молекулу сахара, превращая ее, таким образом, в спирт и углекислый газ.