Из углеводов одновременно содержится в тканях человека грибов дрожжей: 4.1 Гомополисахариды

Углеводы-высокомолекулярные полисахариды | Курсовые работы Химия

Скачай Углеводы-высокомолекулярные полисахариды и еще Курсовые работы в формате PDF Химия только на Docsity! МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ СВЕРДЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ ГОСУДАРСТВЕННОЕ АВТОНОМНОЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ СВЕРДЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ «НОВОУРАЛЬСКИЙ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ КОЛЛЕДЖ» (ГАПОУ СО «НТК») РЕФЕРАТ «Углеводы – высокомолекулярные полисахариды. Изменение углеводов в технологических процессах.» Выполнил: студентка группы ТПП-31 Захарова Алина Вячеславовна Новоуральск 2021 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ……………………………………………………………………2 Углеводы………………………………………………………………………3 Полисахариды…………………………………………………………………6 Углеводы в пищевых продуктах……………………………………………9 Изменение углеводов при хранении……………………………………….13 Изменение углеводов в пищевых и технологических процессах………15 Заключение……………………………………………………………………22 Список литературы…………………………………………………………..23 1 достаточного количества углеводов аминокислоты лишь в незначительной степени используются в организме как энергетический материал. Хотя углеводы не принадлежат к числу незаменимых факторов питания и могут образовываться в организме из аминокислот и глицерина, минимальное количество углеводов суточного рациона не должно быть ниже 50 — 60 г. Углеводы являются основными энергонесущими элементами в питании человека, обеспечивая 50-70% общей энергетической ценности рациона. Наряду с основной энергетической функцией углеводы участвуют в пластическом обмене. Углеводы оказывают антикетогенное действие, стимулируя окисление ацетилкоэнзима А, образующегося при окислении жирных кислот. Основным источником углеводов в питании человека является растительная пища, и только лактоза и гликоген содержатся в продуктах животного происхождения. Основная функция углеводов — обеспечение энергией всех процессов в организме. Клетки способны получать из углеводов энергию, как при их окислении, т.е. «сгорании», так и в анаэробных условиях (без доступа кислорода). В результате метаболизации 1 г углеводов организм получает энергию, эквивалентную 4 ккал. Обмен углеводов тесно связан с обменом жиров и белков, что обеспечивает их взаимные превращения. При умеренном недостатке углеводов в питании депонированные жиры, а при глубоком дефиците (менее 50 г/сут) и аминокислоты (как свободные, так и из состава мышечных белков) вовлекаются в процесс глюконеогенеза, приводящий к получению необходимой организму энергии. Боль в мышцах после тяжелой работы — результат действия на клетки молочной кислоты, которая образуется при анаэробном распаде углеводов, когда для обеспечения работы мышечных клеток не хватает кислорода, поступающего с кровью. Часто резкое ограничение углеводов в диете ведет к значительным нарушениям обмена веществ. Особенно страдает при этом белковый обмен. Белки при дефиците углеводов используются не по назначению: они становятся источником энергии и участниками некоторых важных химических реакций. Это приводит к повышенному образованию азотистых веществ и, как следствие, к повышенной нагрузке на почки, нарушениям солевого обмена и другим, вредным для здоровья, последствиям. 4 Углеводы наряду с белками и липидами являются важнейшими химическими соединениями, входящими в состав живых организмов. У человека и животных углеводы выполняют важные функции: энергетическую (главный вид клеточного топлива), структурную (обязательный компонент большинства внутриклеточных структур) и защитную (участие углеводных компонентов иммуноглобулинов в поддержании иммунитета). Полисахариды 5 Полисахариды  — высокомолекулярные углеводы, полимеры моносахаридов (гликаны). Молекулы полисахаридов представляют собой длинные линейные или разветвлённые цепочки моносахаридных остатков, соединённых гликоидной связью. При гидролизе образуют моносахариды или олигосахариды. У живых организмов выполняют резервные (крахмал, гликоген), структурные (целлюлоза, хитин) и другие функции. Свойства полисахаридов значительно отличаются от свойств их мономеров и зависят не только от состава, но и от строения (в частности, разветвлённости) молекул. Они могут быть аморфными или даже нерастворимыми в воде.   Если полисахарид состоит из одинаковых моносахаридных остатков, он называется гомополисахаридом или гомогликаном, а если из разных — гетерополисахаридом или гетерогликаном Полисахаридами обычно называют полимеры, содержащие больше десяти моносахаридных остатков. Резкой границы между полисахаридами и олигосахаридами нет. Полисахариды являются важной подгруппой биополимеров. Их функция в живых организмах обычно либо структурная, либо резервная. Запасным веществом высших растений обычно служит крахмал, состоящий из амилозы и амилопектина (полимеров глюкозы). У животных есть похожий, но более плотный и разветвленный полимер глюкозы — гликоген, или «животный крахмал». Он может быть использован быстрее, что связано с активным метаболизмом животных. Целлюлоза и хитин — структурные полисахариды. Целлюлоза служит структурной основой клеточной стенки растений, это наиболее распространенное органическое вещество на Земле. Она используется при производстве бумаги и тканей, и в качестве исходного сырья для производства вискозы, ацетилцеллюлозы, целлулоида и нитроцеллюлозы. Хитин имеет такую же структуру, но с азотсодержащим боковым ответвлением, увеличивающим его прочность. Он есть в экзоскелетах членистоногих и в клеточных стенках некоторых грибов. Он также используется во многих производствах, включая хирургические иглы. Полисахариды также включают каллозу, ламинарин, хризоламинарин, ксилан, арабиноксилан, манна н, фукоидан и галактоманнаны. Пищевые полисахариды — основные источники энергии. Многие микроорганизмы легко разлагают до глюкозы крахмал, но большинство 6 При переработке и хранении пищевого сырья и продуктов углеводы претерпевают сложные и разнообразные превращения, зависящие от состава углеводного комплекса, температуры и рН среды, влажности, наличия ферментов, присутствия в продуктах других компонентов, взаимодействующих с углеводами (белков, липидов, органических кислот и других). Простые и сложные углеводы содержатся в основном в продуктах растительного происхождения. Единственный полисахарид гликоген имеется в продуктах животного происхождения. Основными процессами, протекающими в углеводах при различных видах технологической обработки и хранения пищевых продуктов, являются следующие: кислотный и ферментативный гидролиз ди- и полисахаридов; брожение моно- и дисахаридов; меланоидинообразование; карамелизация. Гидролиз ди- и полисахаридов наиболее распространенный процесс, протекающий в пищевых продуктах при тепловой и холодильной обработке, а также при хранении картофеля, плодов и овощей в охлажденном и замороженном состоянии. Гидролиз ди- и полисахаридов. При нагревании дисахариды (сахароза, мальтоза, лактоза) под действием кислот или в присутствии ферментов распадаются на моносахариды. Сахароза в водных растворах под влиянием кислот присоединяет молекулу воды и гидролизуется на равное количество глюкозы и фруктозы, вращающих плоскость поляризации влево, а не вправо, как сахароза. Такое преобразование называется инверсией, а эквимолекулярная смесь глюкозы и фруктозы инвертным сахаром, который имеет более сладкий вкус, чем сахароза. Полисахариды также при нагревании под действием кислот или в присутствии ферментов подвергаются гидролизу с образованием низкомолекулярных соединений, принимающих участие в обменных процессах. Из высокомолекулярных полисахаридов существенным изменениям подвергаются крахмал и пектиновые вещества. Крахмал (С6Н10О5)n состоит из амилозы и амилопектина, содержит много молекул D-глюкозы, соединенных между собой -глюкозидными связями. В крахмале различных плодов и овощей относительное содержание амилозы и амилопектина колеблется в широких пределах. В растительной ткани крахмал откладывается в запас в виде зерен. Эти зерна содержат 9697% амилозы и амилопектина, белка около 1%, жирных кислот до 0,6% и минеральных веществ до 0,7%. Минеральные вещества в крахмале представлены фосфорной кислотой. В картофельном крахмале ее содержится около 0,18% или в 34 раза больше, чем в крахмале зерновых культур. От количества фосфора зависит степень вязкости крахмала. Крахмальные зерна разных растений заметно различаются по размеру и строению (в картофеле они крупнее, в рисе мельче). С размером крахмальных зерен связаны консистенция картофельного клубня и рассыпчатость после варки. Так, при гидролизе крахмала конечными 9 продуктами распада являются мальтоза и D-глюкоза, затем гидролиз крахмала определяется особенностями строения крахмала, в частности: -амилоза состоит из длинных неразветвленных цепей, в которых все D-глюкозные единицы соединены (14)-связями. В воде амилоза не дает истинного раствора, но образует гидратированные мицеллы. Амилопектин также образует коллоидные или мицеллярные растворы, его цепи сильно разветвлены: молекулы глюкозы в ветви соединены гликозидными связями (14)-типа, но связи в точках ветвления относятся к (16)-типу. Основные компоненты крахмала могут быть гидролизованы ферментативным путем двумя способами. Амилоза может быть гидролизована ферментом -амилазой ( (14)- глюкан-4-глюканогидролаза) с разрывом (14)-связи амилозных цепей и с образованием глюкозы и мальтозы. Кроме того, амилоза может быть гидролизована ферментом -амилазой ( (14)-глюканмальтогидролаза) до декстринов и мальтозы. Декстрины это полисахариды с промежуточной длиной цепи, образующиеся в результате действия амилаз. Амилопектин также гидролизуется — и -амилазами до остаточного декстрина конечного продукта гидролиза, представляющего собой крупную, сильно разветвленную «сердцевину» полисахарида. Это связано с тем, что — и -амилазы не способны расщеплять (16)-связи, имеющиеся в точках ветвления амилопектина. (16)- связи, находящиеся в точках ветвления, гидролизуются особыми ферментами: (16)-глюкозидами. При совместном действии — амилазы и (16)-глюкозидазы амилопектин может быть полностью расщеплен до мальтозы и глюкозы. Конечные продукты гидролиза (мальтоза и глюкоза) могут образовываться при нагревании крахмалсодержащих продуктов в кислой среде. При варке пищевых продуктов происходит насыщение растительных клеток водой: амилоза растворяется в горячей воде при температуре 6080°C, амилопектин образует при этих же условиях набухшую студенистую массу клейстер. Поглощение воды клейстеризующимся крахмалом достигает 100200%. В кислой среде крахмал гидролизуется до конечных продуктов неферментативным путем, на чем основан один из методов определения содержания крахмала в пищевых продуктах. Пектиновые вещества представляют собой полимерные соединения с молекулярной массой от 10 до нескольких сотен тысяч и состоят в основном из остатков D-галактуроновой кислоты, связанных -14-гликозидной связью. Свободные карбоксильные группы полигалактуроновой кислоты могут образовывать сложные эфиры со спиртами (этерификация). Степень этерификации метанолом карбоксильных групп полигалактуроновой кислоты изменяется в широких пределах в зависимости не только от вида плодов и овощей, но и от их органов. Номенклатура пектиновых веществ основана на степени метоксилирования карбоксильных групп полигалактуроновой кислоты. Пектиновая кислота высокомолекулярная полигалактуроновая кислота, часть карбоксильных групп которой этерифицирована метиловым спиртом. Она 10 хорошо растворима в воде. Пектовая кислота это полигалактуроновая кислота без метоксильных групп. Растворимость пектовой кислоты меньше, чем пектиновой. Пектовая кислота образует соли пектаты. Пектины пектиновые кислоты, карбоксильные группы которых в различной степени метоксилированы и нейтрализованы. Протопектин условное название соединений, характеризующихся в основном нерастворимостью в воде и способностью при осторожном гидролизе образовывать пектиновые кислоты. Наибольшее количество пектиновых веществ находится в плодах и корнеплодах. Они входят в состав клеточных стенок и межклеточных образований растений совместно с целлюлозой, гемицеллюлозой и лигнином. Протопектины входят в состав первичной клеточной стенки и межклеточного вещества, а растворимые пектиновые вещества содержатся в клеточном соке. Получают пектиновые вещества из яблочных выжимок, свеклы, корзинок подсолнечника. Пектиновые вещества способны образовывать гели в присутствии кислоты и сахара при соблюдении определенного соотношения. На этом основано их использование в качестве студнеобразующего вещества в кондитерской и консервной промышленности для производства мармелада, пастилы, желе и джемов, а также в хлебопечении, сыроделии. При созревании и хранении плодов нерастворимые формы пектина переходят в растворимые. Переход нерастворимых форм в растворимые происходит при тепловой обработке растительного сырья, осветлении плодово-ягодных соков. Протопектин гидролизуется до пектиновых кислот, пектин и пектиновые кислоты до галактуроновой кислоты, L-арабинозы и D-галактозы. При кислотном гидролизе гемицеллюлозы образуются манноза, галактоза, арабиноза, ксилоза, а также полиурониды. Клетчатка (целлюлоза) представляет собой неразветвленную цепь, образовавшуюся из многих молекул глюкозы, соединенных — 14-связью. Клетчатка составляет главную массу клеточных стенок растений, не растворяется ни в одном из растворителей, за исключением аммиачного раствора окиси меди (реактив Швейцера), не подвергается гидролизу при переработке плодов и овощей. Распад пектиновых веществ в плодах и овощах протекает под действием пектолитических ферментов: протопектиназы, расщепляющей протопектин до пектина; пектинметилэстеразы, полиметилгалактуроназы и пектинлиазы, расщепляющим пектин до пектиновых кислот; полигалактуроназы и пектатлиазы, разрушающим пектиновые кислоты. Вследствие превращений и распада пектиновых веществ изменяются консистенция и влагоудерживающая способность тканей, вязкость протоплазмы, снижается механическая устойчивость плодов и овощей, повышается интенсивность испарения влаги. 11 Часто при хранении спиртовое брожение является причиной порчи пищевых продуктов, например, соков, компотов, варенья, джемов и других изделий, содержащих менее 65% сахаров. Эти продукты приобретают спиртовой привкус, изменяется их консистенция, соки и компоты мутнеют. Оптимальными условиями для протекания этой реакции являются невысокое содержание сахаров (до 15%) и температуры — 20-30С. В результате молочнокислого брожения сахара превращаются в молочную кислоту и другие соединения, при масляно-кислом брожении образуется масляная кислота, СО2 + Н2, другие вещества. При хранении плодов и овощей происходит превращение крахмала в сахара. По характеру углеводного обмена особую группу растений составляют овощные — горох и фасоль, а также сахарная кукуруза. При их созревании и хранении происходит превращение не крахмала в сахара, а переход сахаров в крахмал. В клубнях картофеля крахмал превращается в сахара и наоборот. При температуре близкой к 0?С, клубни картофеля приобретают сладкий вкус, если их выдержать некоторое время в тепле, то сладкий вкус исчезает. При хранении плодов, ягод, овощей происходит превращение гемицеллюлоз и пентозанов до арабинозы, гидролиз протопектина до пектина. Жесткая консистенция незрелых плодов и ягод объясняется большим содержанием в кислотных стенках протопектина. По мере созревания и в процессе хранения под влиянием пектолитических ферментов он переходит в растворимый пектин, вследствие чего плоды становятся мягче. В период старения (перезревания) при длительном хранении растворимый пектин распадается на пектиновую, пектовую кислоты и метиловый спирт, общее количество пектиновых веществ снижается. При хранении готовых к употреблению крахмалосодержащих продуктов (хлебобулочных изделий, охлажденных кулинарных изделий) — может происходить ретроградация крахмальных ПСХ — переход их из растворимого состояния в нерастворимое вследствие агрегации молекул, обусловленнленной появлением вновь образующихся водородных связей. При этом наблюдается выпадение осадка полисахаридов в основном, амилозы. Процесс может происходить и без видимого образования осадка. Полисахариды в крахмальных студнях высокой концентрации (изделия из теста — хлеб, хлебобулочные изделия) быстро ретроградируют, что приводит к увеличению их жесткости — черствению. Объясняется это тем, что физически связанная вода вытесняется из студня, вследствие чего изделия приобретают более жесткую консистенцию. Ретроградация крахмала усиливается при замораживании изделий. Неоднократно замораживание и оттаивание приводит к полной и необратимой ретроградации полисахаридов и резкому ухудшению качества изделий. Растворы амилопектина ретроградируют значительно более медленно, чем 14 амилозы. Это позволяет использовать их в процессе приготовления изделий, подлежащих длительному хранению, например, соусов для замороженных блюд. Ретроградированный крахмал менее чувствителен к действию ферментов. Ретроградация — процесс более или менее обратимый. При нагревании часть полисахаридов крахмала растворяются, причем ретроградированная амилоза труднее возвращается в растворимое состояние, чем амилопектин. Животный крахмал гликоген также подвергается изменениям при хранении — при созревании мяса происходит гликолиз гликогена — превращение его в молочную кислоту в анаэробных условиях. Изменение углеводов в пищевых и технологических процессах. На предприятиях общественного питания готовят широкий ассортимент блюд из овощей, картофеля, корнеплодов и фруктов. Зная, какие физико-химические и коллоидные процессы происходят при хранении и тепловой обработке, можно сократить потери важных пищевых веществ, витаминов, повлиять на продолжительность их хранения. Отличительной особенностью растительных продуктов является высокое содержание в них углеводов — свыше 70 % сухих веществ. Углеводы при хранении пищевого сырья, его переработке в готовые продукты претерпевают разнообразные и сложные превращения. Они зависят от состава углеводного комплекса, условий (влажность, температура, рН среды), наличия ферментов, присутствия в перерабатываемых продуктах других компонентов, взаимодействующих с углеводами (белки, липиды, органические кислоты и т. д.). Из этих превращений необходимо в первую очередь отметить кислотный и ферментативный гидролиз ди- и полисахаридов, брожение моноз, меланоидинообразование и карамелизацию. При технологической обработке крахмалосодержащих продуктов крахмал проявляет способность к адсорбции влаги, набуханию и клейстеризации. Кроме того, в нем могут протекать процессы деструкции. 15 Интенсивность всех этих процессов зависит от происхождения и свойств самого крахмала, а также от технологических факторов: температуры и продолжительности нагревания, соотношения крахмала и воды, вида и активности ферментов. При производстве из сырья готовой продукции пищевые вещества претерпевают ряд существенных изменений, в результате которых формируются новые свойства готовой продукции. Гидролиз сахаров. В водных растворах дисахариды под действием кислот или в присутствии ферментов распадаются на составляющие их сахара. В водных растворах под действием кислот сахароза присоединяют молекулу воды и расщепляются на фруктозу и глюкозу. Ион водорода кислоты действует при этом как катализатор. Полученная смесь глюкозы и фруктозы называется инвертным сахаром, а процесс его получения — инверсией. Степень инверсии сахарозы зависит от температуры, продолжительности тепловой обработки, вида и концентрации содержащейся в растворе кислоты и концентрации сахарозы. При увеличении температуры, увеличении продолжительности обработки и понижении рН среды скорость инверсии сахарозы значительно увеличивается. Наибольшей инверсионной способностью обладает щавелевая кислота, наименьшей (в 45 раз меньше) — уксусной. При приготовлении сахарных сиропов высокой концентрации в присутствии фермента инвертозы из сахарозы образуются глюкоза, фруктоза и продукт соединения фруктозы с сахарозой — кестоза. Сироп, приготовленный в результате кислотного гидролиза сахарозы, засахаривается быстрее, чем сироп, приготовленный с инвертозой. Кислотный гидролиз сахарозы происходит при варке компотов, варенья, джемов, повидла, уваривании сахарного сиропа с кислотой. Образующийся инвертный сахар усиливает сладость этих изделий и предохраняет от засахаривания. Карамелизация сахаров. При хранении отдельных продуктов питания а также при нагревании сахаров при температуре, превышающих 100?С в слабокислой и нейтральных средах происходит образование сложной смеси продуктов, состав и свойства которых зависят от температуры, продолжительности нагревания, условий нагревания, вида и концентрации сахара, рН среды, присутствия примесей. Этот процесс называется карамелизацией сахаров и в ее результате могут образовываться ангидриды сахаров, оксилитилфурфурол окрашенные (гуминовые) вещества, кислые и другие продукты. При нагревании глюкозы происходит дегидратация сахара — отщепление одной, 2-х или 3-х молекул воды, взаимодействие продуктов распада между собой и 16 промежуточных превращений крахмала и сахаров муки в результате жизнедеятельности дрожжей в тесте образуются спирт и углекислый газ. Брожение теста делят на два этапа: от замеса до разделки (созревание теста, накопление в нем вкусовых и ароматических веществ, оптимальное изменение физических свойств) и от начала разделки до определенного этапа выпечки (углекислый газ, образующийся при этом этапе, разрыхляет при выпечки тестовые заготовки). Спиртовое брожение вызывается комплексом ферментов брожения дрожжей (альдолаза, изомераза, фосфорилаза, дегидогеназа, мальтоза, сахароза), имеющих температуру оптимум 28-30?С. Собственные сахара муки сбраживаются и могут играть существенную роль только на начальном этапе брожения теста. Уже через несколько минут после замеса теста собственные сахара муки и даже сахароза, внесенная по рецептуре, разлагается на простые сахара и сбраживаются, в дальнейшем спиртовое брожение в тесте протекает за счет мальтозы, образующейся из крахмала и декстринов муки в результате амилолиза. Спиртовое брожение в пшеничном тесте является преобладающим, но одновременно с ним протекает молочно-кислое брожение (молочно-кислые бактерии попадают с мукой, дрожжами из воздуха). Гомоферментативные (истинные) молочно-кислые бактерии образуют только молочную кислоту. Гетероферментативные (неистинные) бактерии образуют не только молочную, но и 25-30% других кислот (уксусную, щавелевую, муравьиную), а также углекислый газ. При выпечки изделий процессы брожения, вызываемые дрожжами, достигают максимума при температуре 35?С, при более высокой температуре до 40?С процессы достаточно интенсивны, а при температуре более 45?С брожение резко замедляется. Оптимум действия молочно-кислых бактерий находится в интервале 40-54?С. По мере прогревания изделий в процессе выпечки действие микрофибры замедляется и процесс брожения прекращается. Крахмальные зерна в тесте уже при температуре 40?С начинают набухать, а по достижении температуры 55?С они клейстеризуются, связывают влагу теста. Уменьшение содержания в тесте свободной воды приводит к образованию сухого эластичного мякиша. Свойства корки определяется реакциями меланоидинообразования, частичной карамелизацией сахаров и термической деструкцией крахмала. Изменение ПСХ клеточных стенок. Подвергнутые тепловой обработке овощи и плоды приобретают более мягкую консистенцию, легче раскусываются, разрезаются протираются. Размягчение овощей и плодов обусловлено частичной деструкцией ПСХ клеточных стенок, однако клеточные стенки не разрушаются. 19 В процессе тепловой обработки глубоким изменениям подвергаются не целлюлозные ПСХ, ГМЦ и ПП. Целлюлоза при тепловой обработке плодов и овощей практически не разрушается, она лишь набухает, поглощая определенное количество воды. После охлаждения целлюлоза частично восстанавливает свою структуру и выделяет поглощенную при набухании воду. ПВ в процессе тепловой обработки изменяют сл: 1) происходит делитоксилирование ПВ, что особенно характерно для обработки в щелочной среде 2) происходит распад водородных связей и солевых мостиков, в структуре ПП 3) происходит гидролиз гликозидных связей и снижение молекулярной массы. Особенности мекализма деструкции ПВ зависят от степени метоксилирования. В процессе деструкции ПВ образуется значительное количество растворимых веществ. Деструкция ГМЦ начинается при более высоких температурах, чем деструкция ПП — от 70 до 80?С, при более высоких температурах этот процесс усиливается образуется значительное количество растворимых веществ за счет разрушения химических связей. На скорость размягчения плодов и овощей влияют технологические факторы: · Время обработки плодов и овощей в СВЧ аппаратах по сравнению с варкой меньше в 3-10 раз. · С повышением температуры степень деструкции ПП, ГМЦ возрастают и овощи быстрее размягчаются. · Щелочная среда способствует размягчению овощей и плодов при температурной обработке так как вызывает демитоксилирование и деколимериз ПВ, а также в щелочной среде легче растворяются ГМЦ. Однако применение щелочной среды должно быть ограничено так как в ней хорошо разрушаются витамины. · Кислая среда, как правило, приводит к увеличению сроков обработки плодов и овощей и уплотнению их консистенции (уксусная, лимонная, молочная кислоты). Однако при сильном подкислении среды быстрее происходит гидролиз гликорядных связей и протопектин разрушается быстрее, что приводит к ускорению размягчения овощей, что практически не применяется в пищевой промышленности. · Длительное хранение в воде очищенных плодов и овощей может привести для их отдельных видов к ухудшению развариваемости поверхностных слоев. · Жесткая вода замедляет процесс размягчения овощей, так как замедляется распад связей (солевых мостиков) в ПП. 20 · На продолжительность тепловой обработки влияет также строение самого продукта и неодинаковая термоустойчивость клеточных стенок в плодах и овощах различных видов (свекла варится дольше моркови). 21

Карта сайта

Введение в микологию – медицинская микробиология

Майкл Р. МакГиннис и Стивен К. Тайринг.

Общие понятия

Грибы

Грибы представляют собой группу эукариотических микроорганизмов, некоторые из которых способны вызывать поверхностные, кожные, подкожные или системные заболевания.

Физиология

Грибы являются гетеротрофными и в основном аэробными, с ограниченными анаэробными возможностями и могут синтезировать лизин путем биосинтеза L-α-адипиновой кислоты.

Структура

Грибы обладают хитиновыми клеточными стенками, плазматическими мембранами, содержащими эргостерол, 80S рРНК, и микротрубочками, состоящими из тубулина.

Морфология

Дрожжи представляют собой одноклеточные формы, которые размножаются почкованием, тогда как плесневые грибы образуют многоклеточные гифы. Диморфные грибы растут в виде дрожжей или шариков in vivo, а также in vitro при 37°С, но в виде плесени при 25°С. Диморфизм регулируется такими факторами, как температура, концентрация CO ₂ , pH и уровни цистеина или других сульфгидрилсодержащих соединений.

Пропагулы

Конидии представляют собой бесполые пропагулы (репродуктивные единицы), образованные различными способами. Споры могут иметь как бесполое, так и половое происхождение. Бесполые споры образуются в мешковидных клетках, называемых спорангиями, и называются спорангиоспорами. Половые споры включают аскоспоры, базидиоспоры, ооспоры и зигоспоры, которые используются для определения филогенетических отношений.

Классификация

Бесполые структуры называются анаморфами; половые структуры известны как телеоморфы; и весь гриб известен как голоморф. Для классификации грибов используются две независимые сосуществующие системы классификации, одна из которых основана на анаморфах, а другая на телеоморфах.

Введение

Грибы представляют собой эукариотические микроорганизмы. Грибы могут встречаться в виде дрожжей, плесени или в виде комбинации обеих форм. Некоторые грибы способны вызывать поверхностные, кожные, подкожные, системные или аллергические заболевания. Дрожжи — это микроскопические грибы, состоящие из одиночных клеток, которые размножаются почкованием. Плесень, напротив, встречается в длинных нитях, известных как гифы, которые растут за счет апикального удлинения. Гифы могут быть разделены на редкие или регулярно разделенные перегородки и иметь различное количество ядер. Независимо от их формы или размера, все грибы являются гетеротрофами и переваривают свою пищу извне, высвобождая гидролитические ферменты в непосредственное окружение (абсорбционное питание). Другими характеристиками грибов являются способность синтезировать лизин путем биосинтеза L-α-адипиновой кислоты и наличие хитиновой клеточной стенки, плазматических мембран, содержащих стерол-эргостерол, 80S рРНК и микротрубочек, состоящих из тубулина.

Физиология

Грибы могут использовать ряд различных источников углерода для удовлетворения своих потребностей в углероде для синтеза углеводов, липидов, нуклеиновых кислот и белков. Окисление сахаров, спиртов, белков, липидов и полисахаридов обеспечивает их источником энергии. Различия в их способности использовать различные источники углерода, такие как простые сахара, сахарные кислоты и сахарные спирты, наряду с морфологией используются для дифференциации различных дрожжей. Грибам необходим источник азота для синтеза аминокислот для белков, пуринов и пиримидинов для нуклеиновых кислот, глюкозамина для хитина и различных витаминов. В зависимости от гриба азот может быть получен в форме нитрата, нитрита, аммония или органического азота; ни один грибок не может фиксировать азот. Большинство грибов используют нитраты, которые восстанавливаются сначала до нитритов (с помощью нитратредуктазы), а затем до аммиака.

Негрибковые организмы, включая бактерии, синтезируют аминокислоту лизин по пути мезо -α,ε-диаминопимелиновой кислоты (путь DAP), тогда как грибы синтезируют лизин только по пути L-α-адипиновой кислоты (путь ААА). Использование пути DAP является одной из причин, по которой микроорганизмы, ранее считавшиеся грибами, такие как миксомицеты, оомицеты и гипохитриды, больше не классифицируются как грибы. Пути биосинтеза DAP и AAA для синтеза лизина представляют собой дихотомическую эволюцию.

Структура

Клеточная стенка

Жесткая клеточная стенка грибов (см. гл. 73, ) представляет собой многослойную структуру, состоящую из хитиновых микрофибрилл, встроенных в матрикс из мелких полисахаридов, белков, липидов, неорганических солей и пигментов, который обеспечивает скелетную структуру. поддержку и форму заключенному протопласту. Хитин представляет собой (β1–4)-связанный полимер N -ацетил-D-глюкозамина (GlcNAc). Он образуется в цитозоле путем переноса GlcNAc из уридиндифосфата GlcNAc в цепи хитина с помощью хитинсинтетазы, которая находится в цитозоле в органеллах, называемых хитосомами. Хитиновые микрофибриллы транспортируются к плазмалемме и впоследствии интегрируются в новую клеточную стенку.

Основные полисахариды матрикса клеточной стенки состоят из нецеллюлозных глюканов, таких как гликогеноподобные соединения, маннаны (полимеры маннозы), хитозан (полимеры глюкозамина) и галактаны (полимеры галактозы). Могут присутствовать небольшие количества фукозы, рамнозы, ксилозы и уроновых кислот. Глюкан относится к большой группе полимеров D-глюкозы, имеющих гликозидные связи. Из них наиболее распространенные глюканы, составляющие клеточную стенку, имеют β-конфигурацию. Распространены полимеры с (β1–3)- и (β1–6)-связанными глюкозильными звеньями с различным соотношением 1–3 и 1–6 связей. Нерастворимые β-глюканы, по-видимому, аморфны в клеточной стенке. В Paracoccidioides brasiliensis , клеточная стенка гифы состоит из одного слоя толщиной от 80 до 150 нм, состоящего из хитина и β-глюкана. Напротив, клеточная стенка дрожжей толщиной от 200 до 600 нм состоит из трех слоев. Внутренняя поверхность хитиновая, содержит некоторое количество α-глюкана, а внешний слой содержит α-глюкан. Было высказано предположение, что (α1-3)-глюкан встречается в микрофибриллярной форме в P brasiliensis и Histoplasma capsulatum .

Многие грибы, особенно дрожжи, имеют растворимые пептидоманнаны в качестве компонента их внешней клеточной стенки в матриксе из α- и β-глюканов. Маннаны, галактоманнаны и, реже, рамноманнаны ответственны за иммунологический ответ на важные с медицинской точки зрения дрожжевые и плесневые грибы. Маннаны представляют собой полимеры маннозы или гетероглюканов со скелетами α-D-маннана. Структурно маннан состоит из внутреннего ядра, внешней цепи и неустойчивых к основаниям олигоманнозидов. Область внешней цепи определяет ее антигенную специфичность. Определение концентрации маннана в сыворотке больных диссеминированным кандидозом оказалось полезным диагностическим методом.

Cryptococcus neoformans продуцирует капсулярный полисахарид, состоящий как минимум из трех различных полимеров: глюкуроноксиломаннана, галактоксиломаннана и маннопротеина. На основании пропорции остатков ксилозы и глюкуроновой кислоты, степени наличия заместителей в боковой цепи маннозы и процентного содержания О-ацетильных присоединений капсульных полисахаридов изоляты C neoformans можно разделить на четыре антигенные группы. обозначены A, B, C и D. Капсула является антифагоцитарной, служит фактором вирулентности, сохраняется в жидкостях организма и позволяет дрожжам избегать обнаружения иммунной системой хозяина.

В дополнение к хитину, глюкану и маннану клеточные стенки могут содержать липиды, белки, хитозан, кислую фосфатазу, α-амилазу, протеазу, меланин и неорганические ионы, такие как фосфор, кальций и магний. Наружная клеточная стенка дерматофитов содержит гликопептиды, которые могут вызывать как немедленную, так и отсроченную кожную гиперчувствительность. Например, у дрожжей Candida albicans клеточная стенка содержит примерно от 30 до 60 процентов глюкана, от 25 до 50 процентов маннана (маннопротеина), от 1 до 2 процентов хитина (расположенного в основном в рубцах почек в клеточной стенке исходных дрожжей). , от 2 до 14 процентов липидов и от 5 до 15 процентов белков. Пропорции этих компонентов сильно различаются от гриба к грибу. обобщает взаимосвязь между составом клеточной стенки и таксономической группировкой грибов.

Таблица

Состав клеточной стенки и таксономическая классификация репрезентативных важных с медицинской точки зрения грибов.

Плазматические мембраны

Плазматические мембраны грибов сходны с плазматическими мембранами млекопитающих, но отличаются наличием в качестве основного стерола неполярного стерола эргостерола, а не холестерина. Плазматическая мембрана регулирует прохождение материалов в клетку и из нее, будучи избирательно проницаемой. Мембранные стеролы обеспечивают структуру, модуляцию текучести мембран и, возможно, контроль над некоторыми физиологическими явлениями.

Плазматическая мембрана содержит в основном липиды и белки, а также небольшое количество углеводов. Основными липидами являются амфипатические фосфолипиды и сфинголипиды, которые образуют липидный бислой. Гидрофильные головки обращены к поверхности, а гидрофобные хвосты погружены внутрь мембраны. Белки вкраплены в бислой, при этом периферические белки слабо связаны с мембраной. Напротив, интегральные белки прочно связаны. Липопротеиновая структура мембраны обеспечивает эффективный барьер для многих типов молекул. Молекулы пересекают мембрану путем диффузии или активного транспорта. Местом взаимодействия большинства противогрибковых средств является эргостерол в мембране или путь его биосинтеза. Полиеновые противогрибковые агенты, такие как амфотерицин В, связываются с эргостеролом с образованием комплексов, которые обеспечивают быструю утечку клеточного калия, других ионов и малых молекул. Потеря калия приводит к ингибированию гликолиза и дыхания.

Некоторые противогрибковые препараты нарушают синтез эргостерола. Первым этапом синтеза как эргостерола, так и холестерина является деметилирование ланостерола. Необходимые ферменты связаны с микросомами грибов, которые содержат электрон-транспортную систему, аналогичную таковой в микросомах печени. Цитохром P ₄₅₀ катализирует 1,4-α-деметилирование ланостерола, важную стадию синтеза эргостерола. Имидазольные и триазольные противогрибковые средства влияют на цитохром P9.0021 450 -зависимая 1 4-α-деметилаза, ингибирующая образование эргостерола. Это приводит к изменению проницаемости плазматической мембраны и ингибированию роста. Эргостерол также может участвовать в регуляции синтеза хитина. Ингибирование синтеза эргостерола противогрибковыми агентами может привести к общей активации зимогена хитинсинтетазы, что приводит к избыточной продукции хитина и аномальному росту.

Микротрубочки

Грибы обладают микротрубочками, состоящими из белка тубулина. Этот белок состоит из димера, состоящего из двух белковых субъединиц. Микротрубочки представляют собой длинные полые цилиндры диаметром около 25 нм, которые встречаются в цитоплазме как компонент более крупных структур. Эти структуры участвуют в движении органелл, хромосом, ядер и везикул Гольджи, содержащих предшественники клеточной стенки.

Микротрубочки являются основными компонентами волокон веретена деления, которые способствуют движению хромосом во время митоза и мейоза. При воздействии на клетки антимикротрубочковых агентов нарушается движение ядер, митохондрий, вакуолей и апикальных везикул. Гризеофульвин, который используется для лечения дерматофитных инфекций, связывается с белками, ассоциированными с микротрубочками, участвующими в сборке димеров тубулина. Вмешиваясь в полимеризацию тубулина, гризеофульвин останавливает митоз в метафазе. Разрушение цитоплазматических микротрубочек препятствует транспорту секреторных веществ к периферии клетки, что может ингибировать синтез клеточной стенки.

Ядро гриба ограничено двойной ядерной оболочкой и содержит хроматин и ядрышко. Ядра грибов различны по размеру, форме и количеству. ДНК и связанные с ней белки представляют собой длинные нити хроматина, которые конденсируются во время деления ядра. Число хромосом варьируется в зависимости от конкретного гриба. Внутри клетки от 80 до 99 процентов генетического материала находится в хромосомах в виде хроматина и примерно от 1 до 20 процентов в митохондриях. В некоторых изолятах Saccharomyces cerevisiae , до 5 процентов их ДНК можно найти в ядерных плазмидах. Когда спираль ДНК раскручивается, одна цепь служит матрицей для синтеза рРНК, тРНК и мРНК. мРНК переходит в цитоплазму и прикрепляется к одной из рибосом, представляющих собой комплексы РНК и белка, служащие местами синтеза белка.

Морфология

Дрожжи

Дрожжи – это грибы, которые растут как одиночные клетки, размножающиеся почкованием (см. гл. 73 и ). Таксоны дрожжей различают по наличию или отсутствию капсул, размеру и форме дрожжевых клеток, механизму образования дочерних клеток (конидиогенезу), образованию псевдогиф и настоящих гиф, наличию половых спор, у в сочетании с физиологическими данными. Морфология используется в первую очередь для различения дрожжей на уровне рода, тогда как способность ассимилировать и ферментировать различные источники углерода и использовать нитраты в качестве источника азота используется в сочетании с морфологией для идентификации видов.

Дрожжи, такие как C albicans и Cryptococcus neoformans , производят почкующиеся клетки, известные как бластоконидии. Формирование бластоконидий включает три основных этапа: появление почек, рост почек и отделение конидий. Во время появления почек внешняя клеточная стенка родительской клетки истончается. Одновременно в месте, где происходит новый рост, синтезируются новый материал внутренней клеточной стенки и плазматическая мембрана. Новый материал клеточной стенки образуется локально путем активации зимогена полисахаридсинтетазы. Процесс появления почек регулируется синтезом этих клеточных компонентов, а также тургорным давлением в родительской клетке. Митоз происходит по мере роста почки, и как развивающийся конидий, так и родительская клетка будут содержать одно ядро. Между развивающимся бластоконидием и его родительской дрожжевой клеткой образуется кольцо из хитина. Это кольцо срастается, образуя перегородку. Разделение двух клеток оставляет зачаточный рубец на стенке родительской клетки. Рубец почки содержит гораздо больше хитина, чем остальная часть стенки родительской клетки. Когда продукция бластоконидий продолжается без отделения конидий друг от друга, образуется псевдогифа, состоящая из нити прикрепленных бластоконидий. Помимо почкующихся дрожжевых клеток и псевдогиф, такие дрожжи, как C albicans может образовывать настоящие гифы.

Candida albicans

Candida albicans могут образовывать почкующиеся дрожжи, псевдогифы, зародышевые трубки, настоящие гифы и хламидоспоры. Ряд исследователей интересует образование зародышевой трубки, потому что оно представляет собой переход от дрожжей к плесени. Как правило, либо низкая температура, либо рН благоприятствуют развитию почкующихся дрожжей. Другие вещества, такие как биотин, цистеин, сывороточный трансферрин и цинк, стимулируют диморфизм у этих дрожжей.

Примерно 20 процентов клеточной стенки дрожжей C albicans составляет маннан, тогда как клеточная стенка мицелия содержит значительно меньшее количество этого сахара. Candida albicans имеет три серотипа, обозначенных как A, B и C. Они отличаются друг от друга на основе их маннанов. Антигенной детерминантой серотипа А является его боковая цепь манногептаозы. В серотипе B это боковая цепь манногексозы. Серотип B имеет тенденцию быть более устойчивым к 5-фторцитозину, чем серотип A. Глюканы с (β1–3)- и (β1–6)-связанными группами составляют от 50 до 70 процентов клеточной стенки дрожжей. Было высказано предположение, что эти глюканы могут препятствовать доступу амфотерицина В к плазматической мембране.

Плесневые грибы

Плесневые грибы характеризуются развитием гиф (см. главу 73), что приводит к характеристикам колоний, наблюдаемым в лаборатории. Гифы удлиняются за счет процесса, известного как апикальное удлинение, которое требует тщательного баланса между лизисом клеточной стенки и синтезом новой клеточной стенки. Поскольку плесени часто дифференцируются на основе конидиогенеза, необходимо тщательно оценивать такие структуры, как конидиофоры и конидиогенные клетки. Некоторые плесени производят особые мешковидные клетки, называемые спорангиями, вся протоплазма которых расщепляется на споры, называемые спорангиоспорами. Спорангии обычно образуются на специальных гифах, называемых спорангиофорами.

Диморфизм

Ряд важных с медицинской точки зрения грибов проявляют себя фенотипически в виде двух различных морфологических форм, которые соотносятся с сапрофитным и паразитарным способами роста. Такие грибы называются диморфными грибами. Некоторые исследователи ограничивают этот термин патогенами, которые растут в виде плесени при комнатной температуре в лаборатории и в виде почкующихся дрожжей или шариков либо в ткани, либо при 37°C. Напротив, другие используют диморфный для любого грибка, который может существовать как два разных фенотипа, независимо от того, является ли он патогенным. Мы предпочитаем использовать термин «диморфный» для описания грибов, которые обычно растут в виде плесени in vitro и либо в виде дрожжевых клеток, либо в виде шариков in vivo. Примеры важных с медицинской точки зрения диморфных грибов включают Blastomyces dermatitidis (гифы и дрожжевые клетки) и Coccidioides immitis (гифы и шарики).

Таблица

Обзор основных грибов, важных с медицинской точки зрения.

Выражению диморфизма способствует ряд внешних факторов. Повышенная температура инкубации является единственным наиболее важным фактором. Повышенная концентрация углекислого газа, вероятно, влияющая на окислительно-восстановительный потенциал, усиливает превращение мицелиальной формы в тканевую в C immitis и Sporothrix schenckii . На развитие дрожжевой формы у одних грибов влияет рН, у других — цистеин или другие сульфгидрилсодержащие соединения. Некоторым грибам требуется комбинация этих факторов для индуцированного диморфизма.

Blastomyces dermatitidis

Преобразование мицелиальной формы Blastomyces dermatitidis в крупную, шаровидную, толстостенную форму почкующихся дрожжей с широким основанием требует только повышения температуры. Клетки гиф увеличиваются и претерпевают ряд изменений, приводящих к трансформации этих клеток в клетки дрожжей. Клетки увеличиваются, разделяются, а затем начинают размножаться почкованием. Клеточная стенка дрожжей содержит примерно 95% (α1-3)-глюкан и 5% (β1-3)-глюкан. Напротив, клеточная стенка мицелия содержит 60% (β1-3)-глюкана и 40% (α1-3)-глюкана.

Coccidioides immitis

Coccidioides immitis является уникальным диморфным грибком, поскольку он образует шарики, содержащие эндоспоры в ткани, и гифы при 25°C. Повышенная температура, питание и повышенное содержание углекислого газа важны для образования спорулирующих шариков. Одноядерный артроконидиум начинает набухать и подвергаться митозу с образованием дополнительных ядер. Как только митоз прекращается, происходит инициация разделения сферул. Сферула сегментирована на периферические компартменты с постоянной центральной полостью. Одноядерные эндоспоры, собранные в пакеты, окруженные тонким пленчатым слоем, дифференцируются внутри компартментов. Когда эндоспоры увеличиваются и созревают, стенка шарика разрывается, высвобождая эндоспоры (рис. 1). Пары тесно прижатых эндоспор, которые не полностью отделились друг от друга, могут напоминать почкующиеся дрожжевые клетки 9.0041 В дерматитидис .

Рисунок M1

Развитие шарика Coccidioides immitis из артроконидиума. (Из Cole GT, Kendrick B: Biology of Conidial Fungi. Academic Press, San Diego, 1981, с разрешения.)

Histoplasma capsulatum

Диморфизм в Histoplasma capsulatum включает три стадии. На первом этапе, вызванном повышением температуры, прекращается дыхание и снижается уровень цитохромов. На второй стадии превращения мицелия в дрожжи требуется цистеин или другие сульфгидрилсодержащие соединения. Инициируются шунтирующие пути, которые восстанавливают соответствующие уровни цитохрома, которые обеспечивают необходимый АТФ. Цистеин также необходим для роста дрожжевой формы. Заключительная стадия характеризуется нормальным уровнем цитохрома и дыханием по мере роста и размножения дрожжей. Для превращения терминальных или интеркалярных клеток гиф в дрожжевую форму требуется от 3 до 14 дней. В ткани H capsulatum размножается внутри гигантских клеток.

Дрожжевые клетки H capsulatum были разделены на два хемотипа. Хемотип 1, который коррелирует с серотипами 1, 2 и 3, содержит большое количество (β1–3)-глюканов и небольшое количество хитина. Хемотип 2 содержит (α1–3)-глюканы, немного (β1–3)-глюкана и больше хитина. Хемотип 2 коррелирует с серотипами 1 и 4. Трудно оценить важность хемотипов, поскольку изучено лишь несколько изолятов.

Paracoccidioides brasiliensis

Была проделана большая работа по превращению мицелия в дрожжи Paracoccidioides brasiliensis . В ткани дрожжи характеризуются множественным почкованием. Вокруг крупной центральной клетки формируется ряд более мелких дочерних клеток дрожжей, соединенных узкими трубчатыми шейками. Клетки гиф сначала набухают, а затем отделяются друг от друга. Отделенные клетки начинают почковаться, что приводит к росту дрожжей. Как и в случае с H capsulatum , рост ненадолго прекращается в результате повышения температуры. При 37°С снижается синтез (β1–3)-глюкана и размягчается клеточная стенка гиф. Затем гифальные клетки разделяются, и (α1–3)-глюканы формируются в виде слоя на поверхности внешней клеточной стенки дрожжевых клеток.

Клеточная стенка дрожжей P brasiliensis состоит из трех слоев и имеет толщину примерно от 200 до 600 нм. Внутренняя поверхность содержит хитин и некоторое количество (β1–3)-глюкана. Внешний слой клеточной стенки состоит из (α1–3)-глюканов. Напротив, клеточная стенка мицелия состоит из одного слоя толщиной от 80 до 150 нм, состоящего из хитина и (β1–3)-глюканов. (α1–3)-глюкан P brasiliensis является важным фактором вирулентности. Этот глюкан есть только в дрожжевой форме. Когда α-связанный глюкан отсутствует, патогенность ослабляется; регенерация α-глюкана приводит к повышению вирулентности.

Penicillium marneffei

Penicillium marneffei представляет собой диморфный грибок, который становится чрезвычайно важным патогеном для больных СПИДом, проживающих в Юго-Восточной Азии. Гриб был извлечен из почвы, связанной с такими растениями, как бамбук. В тканях гриб образует дрожжевые клетки, которые делятся делением. Подобно H. capsulatum , они размножаются внутри гигантских клеток.

Sporothrix schenckii

Последним рассматриваемым диморфным грибом является Sporothrix schenckii . У этого вида превращение мицелия в дрожжи усиливается за счет увеличения содержания углекислого газа, повышения температуры и питания. Дрожжевая форма легко появляется при 37°С и 5% углекислого газа. Было высказано предположение, что для развития дрожжевой формы может потребоваться некоторый продукт фиксации углекислого газа. В отличие от других диморфных грибов, способных продуцировать дрожжевую форму, Sschenckii первоначально продуцирует дрожжевые клетки путем прямого отпочкования от гиф. Кроме того, химический состав клеточных стенок гифальных и дрожжевых форм сходен. Помимо хитина присутствуют глюканы, имеющие (β1–3)-, (β1–4)- и (β1–6)-связи. Рамноманнан является основной антигенной детерминантой. Считается, что клеточная стенка дрожжей содержит больше пептидорхамноманнана, чем клеточная стенка гиф.

Пропагулы (споры и конидии)

Споры могут образовываться бесполым или половым путем. Бесполые споры всегда образуются в спорангиях после митоза и расщепления цитоплазмы. Количество спорангиоспор и их расположение в спорангии используются для дифференциации различных зигомицетов. Половые споры (табл. 3) возникают после мейоза. Аскоспоры (см. гл. 73, ) образуются в мешковидной клетке (называемой аском) путем свободноклеточного образования, базидиоспоры — на базидиях (см. гл. 73, ), а зигоспоры — внутри зигоспорангиев. Ооспоры — это половые споры, продуцируемые одной группой грибов, которые не будут рассматриваться, поскольку не имеют значения с медицинской точки зрения. Половые споры редко обнаруживаются в клинических изолятах, потому что большинство грибов являются гетероталличными (т. е. самостерильными в половом отношении). Как правило, из конкретного клинического образца выделяют только один из двух типов спаривания. Когда гомоталлические изоляты извлекаются в клинической лаборатории, они часто производят половые споры, потому что они самооплодотворяются половым путем.

Конидии всегда бесполые по происхождению (см. гл. гл. 73) и развиваются любым способом, не связанным с расщеплением цитоплазмы. Онтогенез конидий (конидиогенез), их расположение, цвет и разделение используются для дифференциации различных родов плесеней. Некоторые грибы содержат меланин в клеточной стенке конидий, гиф или и того, и другого. Такие грибы считаются дематиевыми. Многие из недавно предложенных изменений названий отражают лучшее понимание конидиогенеза.

Классификация

В микологии грибы классифицируются на основе их способности к размножению половым, бесполым или их комбинацией (). Бесполые репродуктивные структуры, называемые анаморфами, являются основой для одного из наборов критериев. Поскольку критерии основаны на бесполых морфологических формах, эта система не отражает филогенетических взаимоотношений. Он существует для того, чтобы мы могли общаться простым и последовательным образом, используя имена, основанные на схожих морфологических структурах. Второй набор критериев основан на половых репродуктивных структурах, которые называются телеоморфами. Аскоспоры, базидиоспоры, ооспоры и зигоспоры, а также любые специализированные структуры, связанные с их развитием, составляют основу второго набора критериев. Эти критерии отражают филогенетические отношения, поскольку они основаны на структурах, образующихся после мейоза. Термин голоморф используется для описания всего гриба, состоящего из его телеоморфа и анаморфов.

Таблица

Классификация грибов.

Например, диморфный гриб Blastomyces dermatitidis образует две анаморфы, одну из гиф и одноклеточных конидий при 25°C, а другую из почкующихся дрожжевых клеток при 37°C. Название B dermatitidis обобщает эти две анаморфы. При скрещивании двух сексуально совместимых изолятов B dermatitidis в соответствующих условиях образуется половое плодовое тело, называемое гимнотецием, содержащее аскоспоры. Имя, которое используется для этой половой формы или телеоморфа, — 9.0041 Ajellomyces dermatitidis . Когда кто-то хочет обратиться ко всему грибу, используется название телеоморфа, потому что оно отражает филогенетические отношения. Важно отметить, что название B dermatitidis может использоваться всякий раз, когда кто-то желает сослаться на гифальные или дрожжевые формы этого гриба.

Ссылки

1. Bartnicki-Garcia S. Химия клеточной стенки, морфогенез и таксономия грибов. Энн Рев Микробиол. 1968; 22:87. [В паблике: 4879523]

2. Коул Г.Т., Самсон Р.А.: Модели развития конидиальных грибов. Питтман, Лондон, 1979 г.
   .

3. Fleet GH: Состав и структура клеточных стенок дрожжей. п. 24. В McGinnis MR (ed): Актуальные темы медицинской микологии. Том. 1. Спрингер-Верлаг, Нью-Йорк, 1985 г.
   . [PubMed: 3916769]

4. Gow NAR, Gadd GM (ed): The Growing Fungus, Chapman and Hall, London, 1994
   .

5. Kwon-chung KJ, Bennett JE: Медицинская микология. Леа и Фебигер, Филадельфия, 19 лет.92
   .

6. McGinnis MR: Лабораторный справочник по медицинской микологии. Академическая пресса, Сан-Диего, 1980 г.
   .

7. McGinnis MR, Borgers M (eds): Актуальные темы медицинской микологии. Спрингер-Верлаг, Нью-Йорк, 1989 г.
   .

8. Murphy JW, Friedman H, Bendinelli M (eds): Грибковые инфекции и иммунные реакции. Пленум Пресс, Нью-Йорк, 1993 г.
   .

9. San-Blas G: Paracoccidioides brasiliensis : глюканы клеточной стенки, патогенность и диморфизм. п. 235. В McGinnis MR (ed): Актуальные темы медицинской микологии. Том 1. Спрингер-Верлаг, Нью-Йорк, 1985
   . [PubMed: 3916768]

10. Шеперд М.Г.: Морфогенетическая трансформация грибов. стр. 278. В McGinnis MR (ed): Актуальные темы медицинской микологии. Том. 2. Спрингер-Верлаг, Нью-Йорк, 1988 г.
    .

11. Vanden Bossche H, Odds FC, Kerridge D (eds): Диморфные грибы в биологии и медицине. Пленум Пресс, Нью-Йорк, 1993 г.
    .

12. Yoshida Y: Цитохром P-450 грибов: основная цель азольных противогрибковых средств. п. 388. В McGinnis MR (ed): Актуальные темы медицинской микологии. Том. 2. Springer-Verlag, Нью-Йорк, 19 лет.88
    . [PubMed: 3288361]

Грибок | Определение, характеристики, типы и факты

Шляпный гриб пантеры

Смотреть все СМИ

Ключевые люди:

Фердинанд Кон
Сэр Уильям Джексон Хукер
Бернард Огилви Додж
Альберт Фрэнсис Блейксли
Генрих Антон де Бари

Похожие темы:

гриб портобелло
трюфель
гриб
Lactarius deliciosus
Трихолома мацутакэ
903:00

Просмотреть весь связанный контент →

Популярные вопросы

Как грибы получают питание?

• Сапротрофные грибы получают пищу из мертвого органического материала и являются экологически полезными редуцентами.
• Паразитические грибы питаются живыми организмами (обычно растениями), вызывая болезни.
• Для питания оба вида грибов выделяют пищеварительные ферменты на питательную поверхность, на которой они растут. Ферменты расщепляют углеводы и белки, которые затем всасываются через стенки гиф.
• Некоторые паразитические грибы также образуют специальные всасывающие органы, называемые гаусториями, для более глубокого проникновения в живые ткани хозяина.

Подробнее ниже:
Форма и функция грибов: Питание

сапротроф

Узнайте больше о сапротрофах.

Что такое грибковая спора?

Почти все грибы образуют и выделяют огромное количество спор в ходе своего жизненного цикла. Споры являются основными репродуктивными единицами грибов и обычно представляют собой одиночные клетки. Они могут производиться либо непосредственно бесполым путем, либо опосредованно, путем полового размножения. Споры обычно образуются при фрагментации мицелия или в составе специализированных структур (спорангиев, гаметангиев, спорофоров и др.). Некоторые споры, особенно споры примитивных грибов, имеют жгутики и могут плавать, хотя большинство из них неподвижны. Когда спора попадает в подходящее место, она прорастает и растет, образуя новую грибковую особь.

Подробнее читайте ниже:
Форма и функции грибов: Спорофоры и споры

спора

Подробнее о спорах.

Где растут грибы?

Грибы растут в самых разных средах по всему миру. Большинство грибов являются наземными и встречаются во всех умеренных и тропических районах. Несколько видов живут в Арктике и Антарктике, обычно в составе лишайников. Почва, богатая органическим веществом, является идеальной средой обитания для многих видов, и лишь небольшое количество грибов встречается в более засушливых районах или в местах обитания с небольшим количеством органического вещества или без него. Некоторые грибы паразитируют на растениях или животных и живут на своих хозяевах или внутри них, по крайней мере, часть своего жизненного цикла. Водные грибы обычно обитают в чистой прохладной пресной воде, хотя некоторые виды встречаются в слегка солоноватой воде, а некоторые процветают в сильно загрязненных ручьях.

Подробнее читайте ниже:
Форма и функция грибов

лишайник

Узнайте больше о лишайнике.

Сводка

Прочтите краткий обзор этой темы

грибок , множественное число грибок , любой из примерно 144 000 известных видов организмов царства грибов, включая дрожжи, ржавчину, головню, плесень, плесень и грибы. Существует также множество грибоподобных организмов, в том числе слизевики и оомицеты (водяные плесени), которые не принадлежат к царству грибов, но их часто называют грибами. Многие из этих грибоподобных организмов входят в царство Chromista. Грибы являются одними из наиболее широко распространенных организмов на Земле и имеют большое экологическое и медицинское значение. Многие грибы свободно живут в почве или воде; другие образуют паразитические или симбиотические отношения с растениями или животными.

Изучите, что отличает грибы, плесени, плесени и дрожжи от царства растений и животных

Просмотреть все видео к этой статье

Грибы — это эукариотические организмы; их клетки содержат мембраносвязанные органеллы и четко очерченные ядра. Исторически грибы относились к царству растений; однако, поскольку грибы лишены хлорофилла и отличаются уникальными структурными и физиологическими особенностями (т. Е. Компонентами клеточной стенки и клеточной мембраны), они были отделены от растений. Кроме того, грибы четко отличаются от всех других живых организмов, включая животных, своими основными способами вегетативного роста и потребления питательных веществ. Грибы растут из кончиков нитей (гиф), из которых состоят тела организмов (мицелий), и переваривают органические вещества извне, прежде чем впитать их в свой мицелий.

Хотя грибы и поганки (ядовитые грибы) ни в коем случае не являются самыми многочисленными или экономически значимыми грибами, их легче всего распознать. Латинское слово гриб, грибок (множественное число грибы ), стало обозначать всю группу. Точно так же изучение грибов известно как микология — широкое применение греческого слова гриб, mykēs . Грибы, отличные от грибов, иногда собирательно называют плесенью, хотя этот термин лучше ограничить грибами, представленными хлебной плесенью.