Skip to content

Дрожжи развиваясь без доступа кислорода на сахаристых средах вызывают: Дрожжи, развиваясь без доступа кислорода на сахаристых средах,вызывают брожение: а)молочнокислое б)маслянокислое в)спиртовое г)уксуснокислое

При двойном оплодотворении у растений из центральной клетки после ее слияния со спермием возникает — КиберПедия

Класс

Дорогие ребята! Поздравляем вас с участием в муниципальном туре Всероссийской олимпиады по биологии! Отвечая на вопросы и выполняя задания, не спешите и будьте внимательны. Ответы заносите в матрицу ответов, которую вы сдадите в конце работы.

Максимально за все задание вы можете набрать 100 баллов.

Часть I. Вам предлагаются тестовые задания, требующие выбора только одного ответа из четырех возможных. Максимальное количество баллов, которое можно набрать – 40 (по 1 баллу за каждое тестовое задание). Индекс ответа, который вы считаете наиболее полным и правильным, укажите в матрице ответов.

Шишка хвойных – это

а) семязачаток

б) плод

в) видоизмененный побег

г) заросток

При двойном оплодотворении у растений из центральной клетки после ее слияния со спермием возникает

а) зародыш

б) семязачаток

в) эндосперм

г) зигота

Общим признаком голосеменных и покрытосеменных растений является

а) развитие из спор

б) наличие цветка

в) развитие семени

г) наличие сперматозоидов

4. К какой функциональной группе организмов в биоценозе относится растение «Петров крест»?

а) продуценты

б) консументы 1 порядка

в) консументы 2 порядка

г) редуценты

5. Удобрение, способствующее росту корней и других подземных органов:

а) азотное

б) калийное

в) навоз

г) фосфорное

Земляника имеет плод

а) ягода

б) костянка

в) гесперидий

г) многоорешек

В луковице запасные питательные вещества откладываются в

а) донце

б) почках

в) сочных чешуях

г) сухих чешуях

Вольвокс относится к организмам

а) многоклеточным

б) прокариотическим

в) колониальным

г) симбиотическим

Дрожжи, развиваясь без доступа кислорода на сахаристых средах, вызывают брожение

а) молочнокислое

б) маслянокислое

в) уксуснокислое

г) спиртовое

У черепах на челюстях

а) имеются мелкие зубы

б) находятся роговые чехлы

в) отсутствуют зубы

г) есть хитиновые зубцы

Червяга — это

а) кольчатый червь

б) ящерица

в) змея

г) амфибия

Насекомые с полным превращение линяют на стадиях

а) личинки

б) куколки

в) имаго

г) личинки, куколки, имаго

Дыхание у дождевого червя

а) осуществляется при помощи трахей

б) осуществляется при помощи легочных мешков

в) осуществляется через кожу

г) не происходит вообще, так как он живет в почве, где нет кислорода

Скелет осетровых рыб

а) хрящевой, позвонки хорошо развиты, между телами позвонков сохраняются остатки хорды

б) хряще-костный, позвонки хорошо развиты, между телами позвонков сохраняются остатки хорды

в) хряще-костный, позвонки зачаточные, сохраняется хорда

г) костный, позвонки хорошо развиты, сохраняются остатки хорды

Что придает костям упругость?

а) минеральные вещества

б) органические вещества

в) губчатое строение

г) трубчатое строение

У млекопитающих артериальная кровь течет по венам, а венозная по артериям

а) в большом круге кровообращения

б) в малом круге кровообращения

в) в воротной системе печени

г) при экстрасистолярном кровообращении, когда кровь из желудочка сердца перекачивается в предсердия

17. Мышечная ткань образована
а) только одноядерными клетками
б) только многоядерными мышечными волокнами
в) плотно прилегающими друг к другу двуядерными волокнами
г) одноядерными клетками или многоядерными мышечными волокнами

Третий желудочек — это полость

а) продолговатого мозга

б) промежуточного мозга

в) среднего мозга

г) заднего мозга

Только из эпителиальной ткани состоит

а) язык

б) сердце

в) слюнная железа

г) желудок

В яйцеклетке человека количество хромосом равно

а) 12

б) 46

в) 23

г) 92

Лейкоциты участвуют

а) в клеточном и гуморальном иммунитете

б) только в реакциях клеточного иммунитета

в) только в реакциях гуморального иммунитета

г) только в фагоцитозе

При окислении жиров в клетках организма человека образуются

а) вода и углекислый газ

б) крахмал и гликоген

в) аминокислоты и фруктоза

г) глюкоза и гликоген

Эритроциты, помещенные в физиологический раствор поваренной соли

а) сморщиваются

б) набухают и лопаются

в) слипаются друг с другом

г) остаются без внешних изменений

Ферменты

а) осуществляют транспорт кислорода

б) являются основным источником энергии

в) являются основным продуктом распада органических веществ

г) ускоряют химические реакции и имеют белковую природу

К полисахаридам относятся

а) крахмал и инсулин

б глюкоза и гликоген

в) целлюлоза и миозин

г) крахмал и целлюлоза

Форму уха обеспечивает

а) эластический хрящ

б) кость

в) плотная неоформленная соединительная ткань

г) кожа

Класс

Дорогие ребята! Поздравляем вас с участием в муниципальном туре Всероссийской олимпиады по биологии! Отвечая на вопросы и выполняя задания, не спешите и будьте внимательны. Ответы заносите в матрицу ответов, которую вы сдадите в конце работы.

Максимально за все задание вы можете набрать 100 баллов.

Часть I. Вам предлагаются тестовые задания, требующие выбора только одного ответа из четырех возможных. Максимальное количество баллов, которое можно набрать – 40 (по 1 баллу за каждое тестовое задание). Индекс ответа, который вы считаете наиболее полным и правильным, укажите в матрице ответов.

Шишка хвойных – это

а) семязачаток

б) плод

в) видоизмененный побег

г) заросток

При двойном оплодотворении у растений из центральной клетки после ее слияния со спермием возникает

а) зародыш

б) семязачаток

в) эндосперм

г) зигота

[PDF] Задания 9 класс — Free Download PDF

May 18, 2018 | Author: Anonymous | Category: Естественные науки, Биология, Ботаника

Всероссийская олимпиада школьников 2015-2016 учебного года Школьная олимпиада по биологии 9 класс (Продолжительность олимпиады – 120 мин. ) Задание 1. Задание включает 25 вопросов, к каждому из них предложено 4 варианта ответа. На каждый вопрос выберите только один Максимальное количество баллов, которое можно набрать – 25 (по 1 баллу за каждое тестовое задание) 1. Дрожжи, развиваясь без доступа кислорода на сахаристых средах, вызывают брожение: а) молочнокислое; б) маслянокислое; в) спиртовое; г) уксуснокислое. 2. Спасти человека, отравившегося смертельно ядовитыми грибами, трудно, так как токсины этих грибов: а) очень ядовиты; б) разного действия и их очень много; в) токсины этих грибов быстро всасываются в кровь; г) вызывают симптомы отравления спустя 12 — 20 часов, когда их действие необратимо. 3. К наземной жизни приспособилась водоросль: а) хламидомонада; б) хлорелла; в) плеврококк; г) нителла. 4. Растение, изображенное на рисунке, относится к семейству: а) Розоцветные; б) Губоцветные; в) Лилейные; г) Пасленовые. 5. Споры у бактерий служат для: а) активного передвижения; б) размножения; в)переживания неблагоприятных условий; г)выполняют все эти функции. 6. Клеточная оболочка отсутствует у: а) корненожек; б) жгутиконосцев; в) инфузорий; г) всех простейших. 7. Основной хозяин малярийного плазмодия: а) человек; б) личинка малярийного комара; в) малярийный комар; г) отсутствует, т. к. малярийный плазмодий не является паразитом. 8. Заражение дизентерией происходит: а) через укус насекомого, переносчика заболевания; б) при употреблении в пищу плохо прожаренного мяса больного животного; в) воздушно-капельным путем; г) при заглатывании цист дизентерийной амебы с пищей или водой. 9. По образу жизни и характеру питания кишечнополостные являются водными: а) автотрофами; б) всеядными животными; в) фильтраторами; г) хищниками. 10. Мантией у моллюсков называется: а) наружная часть раковины; б) кожная складка, покрывающая тело; в) часть системы органов размножения; г) часть пищеварительной системы. 11. Из перечисленных членистоногих брюшные конечности встречаются у: а) ракообразных; б) паукообразных; в) насекомых; г) многоножек. 12. Фитофтора — заболевание томатов, картофеля, которое проявляется в потемнении листьев и плодов, вызывает: а) бактерия б) вирус в) гриб г) лишайник 13. Из перечисленных пауков ядовитым для человека является: а) паук-крестовик; б) паук-серебрянка; в) каракурт; г) домовой паук. 14. Из названных насекомых конечности роющего типа имеет: а) комнатная муха; б) постельный клоп; в) медведка; г) рыжий муравей. 15. Из названных насекомых ротовой аппарат грызущего типа имеет: а) стрекоза; б) мясная муха; в) комар звонец; г) жук плавунец. 16. Рабочие пчелы являются: а) самками, отложившими яйца и приступившими к уходу за потомством; б) самками, у которых не развиты половые железы; в) молодыми самками, способными через год отложить яйца; г) самцами, развившимися из неоплодотворенных яиц.

17. Ланцетники живут: а) только в теплых морях; б) только в теплых пресных водоемах; в) в холодных морях высокой солености; г) в болотах и на отмелях пресных водоемов. 18. Орган слуха рыб представлен: а) органом боковой линии; б) наружным ухом; в) средним ухом; г) внутренним ухом. 19. У змей веки: а) свободные, прозрачные; б) свободные, непрозрачные, подвижные; в) сросшиеся, прозрачные; г) сросшиеся, прозрачно только верхнее веко. 20. От желудочка сердца пресмыкающихся отходит: а) только одна дуга аорты; б) только две дуги аорты; в) одна дуга аорты и легочная артерия; г) две дуги аорты и легочная артерия 21. В отличие от костных рыб у хрящевых отсутствует: а) чешуя; б) печень; в) кишечник; г) плавательный пузырь. 22. Температура тела тритона зависит от: а) характера пищи; б) содержания жира в тканях тела; в) содержания воды в тканях тела; г) температуры окружающей среды. 23. Самым важным фактором регуляции такой сезонной миграции птиц как перелет является: а) изменение среднесуточной температуры окружающей среды; б) уменьшение обилия кормовой базы; в) изменение длины светового дня; г) образование брачной пары. 24. В глазу человека не участвует в преломлении света: а) роговица; б) хрусталик в) зрачок; г) стекловидное тело 25. При гиперфункции щитовидной железы развивается: а) сахарный диабет б) карликовость в) Базедова болезнь г) ожирение Задание 2 Вам предлагаются тестовые задания с одним вариантом ответа из четырех возможных, но требующих предварительного множественного выбора. Максимальное количество баллов, которое можно набрать – 20 (по 2 балла за каждое тестовое задание). 1. У прыткой ящерицы, как и у других пресмыкающихся: I) внутреннее оплодотворение, II) температура тела постоянная, III) кожа влажная, IV) развитие зародыша происходит в яйце, V) прямое постэмбриональное развитие а) I, III, V б) III,IV,V в) II,III, IV г) I,IV, V 2. К соединительной ткани относится: I) кровь, II) гиалиновый хрящ, III) нервные волокна, IV) лимфа, V) кости а) I,II, IV,V б) I,II,III в) I,II,III,IV г) I,III,IV,V 3. Сердце с двумя предсердиями и одним желудочком имеют: I) воробьи, II) лягушки, III) караси, IV) змеи, V) саламандры а) I,IV,V б) II,III ,IV, V в) III,IV,V г) II,IV,V 4. Бактерии вызывают заболевания: I. возвратный тиф, II. сыпной тиф, III. Малярия, IV. Туляремия, V. гепатит. а) II, IV; б) I, IV, V; в) I, II, IV; г) II, III, IV, V. 5. К плоским червям относят: I. планарию, II. аскариду, III. двуустку, IV. власоглава, V. пиявку. а) I, III; б) I, II, III; в) II, III, IV; г) II, IV. 6. К сложным листьям относят: I. тройчатый, II. тройчатолопастной, III. пальчатораздельный, IV.пальчатый, V. перисторассеченный. а) I, III, V; б) II, III, V; в) I, IV; г) III, IV, V. 7. Кустистые лишайники — это: I. ксантория; II. ягель; III. письменный, IV. гипогимния, V. исландский мох. а) II, IV,V; б) I, III, IV; в) IV, V; г) II, V 8. Безмембранными органоидами клетки являются: I. митохондрия, II. ядрышко, III. ЭПС, IV. лизосома, V. рибосома.

а) I, IV; б) I, III, V; в) II, V; г) III, IV, V. 9. Жизненную форму кустарничек имеют(ет): I. смородина, II.черника, III.брусника, IV.крыжовник, V. костяника. а) II,III,V; б) I,II,IV,V; в) I,III,IV,V; г) I,II,III,V. 10. Из перечисленных растений, настоящий плод ягода характерен для: I. земляники, II. oгурца , III. томата, IV. картофеля, V. вишни: а) I,V; б) III,IV; в) II,III,IV,V; г) I,II,III,IV,V. Задание 3. Вам предлагаются тестовые задания в виде суждений, с каждым из которых следует либо согласиться, либо отклонить. Укажите вариант ответа «да» или «нет». Максимальное количество баллов, которое можно набрать – 15. 1. В основном веществе цитоплазмы растений преобладают полисахариды. 2. Для всех жгутиконосцев характерно наличие зеленого пигмента — хлорофилла. 3. У простейших каждая клетка — самостоятельный организм. 4. Зрение у медоносной пчелы такое же цветное и объемное, как и у млекопитающих. 5. Для всех осетровых рыб характерны нерестовые миграции. 6. Исчезновение хвоста у головастиков лягушки происходит вследствие того, что отмирающие клетки перевариваются лизосомами. 7. Органы боковой линии имеются у всех хордовых животных, постоянно обитающих в воде. 8. У некоторых современных птиц на крыльях есть свободные пальцы с копями для лазания по деревьям. 9. Эпителиальные ткани делят на две группы: покровные и железистые. 10. Человек, получающий часть крови для переливания, другие ткани или орган для пересадки реципиент. 11. Кожное дыхание характерно для представителей класса Земноводные. 12. Световой микроскоп позволил изучить тонкое строение вирусов. 13. Запасным питательным веществом у всех организмов является крахмал. 14. Зубы у всех млекопитающих дифференцированы. 15. Эритроциты образуются в красном костном мозге. Задание 4. Установите соответствие. Максимальное количество баллов, которое можно набрать –11 (6 + 5 баллов). 1. Установите соответствие между признаком организма и царством, для которого этот признак характерен. Для этого каждому элементу первого столбца подберите позицию из второго столбца. Признак Царство А) растут в течение всей жизни 1) Растения Б) активно перемещаются в пространстве 2) Животные В) питаются готовыми органическими веществами Г) образуют органические вещества в процессе фотосинтеза Д) имеют органы чувств Е) являются основным поставщиком кислорода на Земле 2. Установите соответствие между признаком клетки и ее вида Признаки клетки Вид клетки А) отсутствуют митохондрии 1.Бактериальная Б) имеет оформленное ядро 2.Клетка гриба В) имеется одна кольцевая хромосома Г) имеются все органоиды, кроме пластид Д) отсутствует комплекс Гольджи.

Максимально — 65,5 баллов

Краткий ответ на экзаменационный вопрос

Ваш сосед по комнате решил попробовать свои силы в домашнем пивоварении
пиво. Он добавляет пекарские дрожжи, солод, хмель и сахар в галлон воды.
Затем он помещает эту смесь в галлоновое ведро без крышки. Вы ждете, чтобы увидеть
если он накроет ведро, но оставит смесь на воздухе.
«Вы знаете, что вы никогда не получите спирт или газировку, произведенную таким образом»,
вы советуете своему соседу по комнате.

«Что ты имеешь в виду?» Он отвечает. «Я имею право
пропорции дрожжей и сахара. Он должен начать бродить в любой момент.»Помощь
вашего соседа по комнате, и объясните, почему он не получит достаточного брожения для производства
спирт и газировка.

А
Хороший ответ

Дрожжи являются факультативно анаэробными, что означает, что
они осуществляют ферментацию только в анаэробных условиях. В присутствии
O 2 дрожжи будут осуществлять аэробный метаболизм. Сосед
оставил ведро открытым для воздуха, поэтому дрожжи будут иметь доступ к
постоянная поставка O 2 . С O 2 , дрожжи
пополнят свои NAD + за счет переноса электронов в
митохондрии. Алкоголь и CO 2 (производящие карбонизацию)
производится путем ферментации, который происходит в значительной степени только в
отсутствие О 2 .

Посмотреть вопрос.

Плохой ответ

Дрожжи являются факультативно анаэробными, что означает, что
они осуществляют ферментацию только в анаэробных условиях. Определенный
бактерии являются облигатно анаэробными и могут существовать только в O 2 -свободном
обстоятельства. Напротив, многие организмы могут выжить только в аэробных условиях.
условия. Людям нужен O 2 , чтобы выжить, но их клетки могут использовать
ферментация при низком уровне O 2 . В присутствии
O 2 дрожжи будут осуществлять аэробный метаболизм. Сосед
оставил ведро открытым для воздуха, поэтому дрожжи будут иметь доступ к
постоянная поставка O 2 . С O 2 дрожжи будут
пополняют свои NAD + за счет транспорта электронов в митохондриях.
В митохондриях еще больше НАД + являются
превращается в НАДН в цикле трикарбоновых кислот. Однако все эти НАДН, в т.ч.
те из гликолиза, будут преобразованы обратно в NAD + , когда они
отдают свои электроны в электронтранспортную цепь. Электронный транспорт
цепь перекачивает Н+ через внутреннюю мембрану митохондрий, создавая градиент Н+.
Затем этот протонный градиент используется для получения энергии АТФ. Так как
дрожжи производят только спирт и CO 2 (который производит карбонизацию)
через путь ферментации присутствие О 2 предотвратит
любое накопление спирта или CO 2 .

  Что делает это
хороший ответ

  • Неактуальная информация опущена.
  • Основные моменты четко сформулированы в первых двух предложениях.
  Что делает это
плохой ответ

  • Вся выделенная информация
    является посторонним. Вопрос касается только дрожжей и только брожения.
  • Большая часть соответствующей информации скрыта между
    два больших раздела неактуальной информации.
А
Хороший ответ

Дрожжи являются факультативно анаэробными
а это значит, что они осуществляют ферментацию только в анаэробных условиях
условия. В присутствии O 2 дрожжи будут работать
аэробный метаболизм. Сосед по комнате ушел
ведро открыто для воздуха, поэтому дрожжи будут иметь доступ к непрерывному
поставка О 2 . С O 2 дрожжи пополнят
их NAD + через электрон
транспорта в митохондриях. Алкоголь
и CO 2 (производит карбонизацию)
производятся путем ферментации, которая происходит значительно только
при отсутствии О 2 .

Посмотреть вопрос.

  Неверный ответ

Дрожжи могут выбирать между использованием кислорода и неиспользованием
кислород. Они будут бродить (1)
только когда не хватает кислорода вокруг. В присутствии О 2 ,
дрожжи хотят использовать кислород (2),
так они и делают. Сосед по комнате оставил ведро открытым на воздухе, поэтому дрожжи
будет иметь доступ к постоянной поставке O 2 . С О 2 ,
дрожжи будут делать то, что им нужно, без спирта и карбонизации.
Алкоголь и газирование производятся путем, который не требует
O 2 , и это, очевидно, существенно проявляется только в отсутствие
О 2 .

Что делает это хорошим
Ответ

  • Соответствующие технические термины (выделены)
    используются, когда это уместно.
  Что делает это
плохой ответ

  • Отсутствие научных терминов делает ответ менее ясным.
  • Использование сленга.
  • Телеология и антропоморфизм.
А
Хороший ответ

Дрожжи являются факультативно анаэробными, что означает, что
они осуществляют ферментацию только в анаэробных условиях. В присутствии
O 2 дрожжи будут осуществлять аэробный метаболизм.
сосед по комнате оставил ведро открытым на воздухе, так что дрожжи будут иметь доступ
на непрерывную поставку O 2 . С O 2 ,
дрожжи восполнят свой NAD + за счет переноса электронов в
митохондрии. Алкоголь и CO 2 (вызывает карбонизацию)
производятся путем ферментации, которая происходит значительно только
при отсутствии О 2 .

Посмотреть вопрос.

Плохой ответ

Дрожжи являются факультативно анаэробными, что означает, что
они осуществляют ферментацию только в анаэробных условиях. В присутствии
О 2 , дрожжи будут осуществлять аэробный метаболизм. С
O 2 , дрожжи пополнят свой NAD + через электрон
транспорта в митохондриях. Алкоголь и CO 2 (который производит
карбонизация) производятся путем ферментации, которая происходит в значительной степени
только при отсутствии O 2 .

Что делает это хорошим
Ответ

Причинно-следственные связи становятся очевидными благодаря
предложение.

Что делает это плохим
Ответ

Без предложения про ведро ответ
не пытается решить проблему, изложенную в вопросе.
Без этого предложения вы бы объяснили факультативный анаэробный метаболизм,
но не продемонстрировал бы, что вы можете использовать эти знания в
практическая установка, чтобы ответить на вопрос.

А
Хороший ответ

Дрожжи являются факультативно анаэробными, что означает, что
они осуществляют ферментацию только в анаэробных условиях. В присутствии
O 2 дрожжи будут осуществлять аэробный метаболизм. Сосед
оставил ведро открытым для воздуха, поэтому дрожжи будут иметь доступ к
постоянная поставка O 2 . С O 2 , дрожжи
пополнят свои NAD + за счет переноса электронов в
митохондрии. Алкоголь и CO 2 (производящие карбонизацию)
производится путем ферментации, который происходит в значительной степени только в
отсутствие О 2 .

Посмотреть вопрос.

Плохой ответ

Дрожжи являются факультативно анаэробными, что означает, что
они осуществляют ферментацию только в анаэробных условиях. Определенный
бактерии являются облигатно анаэробными и могут существовать только в O 2 -свободном
обстоятельства. Напротив, многие организмы могут выжить только в аэробных условиях.
условия. Людям нужен O 2 , чтобы выжить, но их клетки могут использовать
ферментация при низком уровне O 2 .

Что делает это хорошим
Ответ

Это касается вопроса.

Что делает это плохим
Ответ

Это касается другого вопроса.

Ответ выше можно считать хорошим ответом
на вопрос, который просит вас сравнить разные организмы, которые используют разные
виды метаболизма. Однако это плохой ответ на вопрос,
спросили.

А
Хороший ответ

Дрожжи являются факультативно анаэробными, что означает, что
они осуществляют ферментацию только в анаэробных условиях. В присутствии
O 2 дрожжи будут осуществлять аэробный метаболизм. Сосед
оставил ведро открытым для воздуха, поэтому дрожжи будут иметь доступ к
постоянная поставка O 2 . С O 2 дрожжи будут
пополнить свой NAD + за счет транспорта электронов в митохондриях.
Дрожжи осуществляют следующую реакцию только в анаэробных условиях.

Посмотреть вопрос.

  Неверный ответ

Что делает это хорошим
Ответ

  • Он использует диаграмму для передачи информации.
  • Текста достаточно, чтобы ответить на вопрос.
  Что делает это
плохой ответ

  • Есть только схема без пояснений как
    это относится к вопросу.
  • Инструктор недоумевает, знаете ли вы, как это
    относится к вопросу.

Copyright © 2001,
Университет Висконсин-Ла-Кросс и Попечительский совет университета
штата Висконсин.

Во славу дрожжей | Журнал Discover

Мы довольно хорошо справляемся с восприятием видимых сложностей природы: усиков, ног и клешней омара, геометрического порядка пятен на крыльях бабочки. Но многие хитрости природы скрыты внутри одноклеточных существ, таких как пекарские дрожжи, которые заставляют подниматься хлеб и бродить пиво. На прослушивании для документального фильма Дэвида Аттенборо дрожжевая клетка, пожирающая сахар, обречена на паршивую работу. («Спасибо, не звоните нам, мы позвоним вам. Пришлите королевскую кобру!») Но сложность ее метаболизма не менее впечатляет. Более того, ученые знают, как манипулировать дрожжами так, как они не могут работать с животными, и эта способность позволяет им проводить эксперименты, которые дают ключ к пониманию того, как развивалась эта сложность.

Последнее исследование сложности дрожжей было проведено в лаборатории Шона Кэрролла Университета Висконсина. Кэрролл стал популярен у публики в области evo-devo, или эволюции развития, благодаря своей книге «Бесконечные формы, самые красивые». Кэрролл и его коллеги провели новаторские эксперименты, показавшие, как относительно небольшие изменения в ДНК могут привести к значительным изменениям в том, как животные вырастают во взрослых особей. Ключевым моментом работы Кэрролла, как и многих других исследователей эво-дево, является то, что эволюция — это не только мутации, которые изменяют способ работы белков. Гены, кодирующие эти белки, контролируются сложными переключателями, которые определяют, где и когда они производят белки. Измените эти переключатели, и вы сможете изменить то, как развивается животное. Например, есть цепь генов, которая определяет координаты общего плана тела насекомого. Кэрролл и его коллеги продемонстрировали, что та же самая картографическая система была заимствована для определения того, где пятна располагаются на крыльях бабочки.

В последнее время Кэрролл отказывается от милых бабочек и других насекомых в пользу менее милых дрожжей. Но многие из тех же принципов действуют и в дрожжах. Вместо пятен и крыльев дрожжи используют генетические цепи, чтобы контролировать то, как они едят. Одна из наиболее изученных генетических цепей в мире — это та, которую дрожжи используют для питания сахаром, называемым галактозой. Дрожжи могут расщеплять галактозу, создавая группу специальных белков. Но это обычно не делает их. Это потому, что галактоза не является особенно хорошим сахаром для еды. Дайте дрожжам выбор между высокоэнергетической глюкозой и галактозой, и они выберут глюкозу. Однако, если глюкозы нет, она переключится на галактозу. Он использует ряд белков для расщепления галактозы и извлечения из нее энергии. Первый белок на этом пути добавляет к сахару группу атомов фосфора и кислорода. Он производится геном под названием GAL1.

Как и в большинстве генетических сетей, мы будем иметь дело с кучей генов с до боли не запоминающимися именами. С этого момента я буду давать им прозвища. Вот действующие лица в этой биохимической мелодраме в порядке появления:

GAL1: Дигестер GAL4: АктиваторGAL80: РепрессорGAL3: Сенсор

Так почему же дрожжи не делают Диджестер все время? Потому что единственный способ сделать это — с помощью Активатора. Активатор прикрепляется к ДНК рядом с геном The Digester и притягивает белки к гену, которые могут сделать копию гена, которая затем может быть использована для создания белка The Digester. Но обычно активатор не может выполнять свою работу. Это потому, что Репрессор захватывает Активатор и мешает.

Дрожжи должны получить определенные сигналы, чтобы начать делать Дигестер. Наиболее важным из этих сигналов является сама галактоза. Сахар заставляет Gal3 (сенсор) схватить репрессор. Теперь Репрессор больше не может цепляться за Активатор. После освобождения Активатор может помочь включить производство Дигестера.

Элегантно, подумаете вы. Удивительно даже. Дрожжи могут с исключительной точностью реагировать на изменяющуюся среду, перестраивая себя, чтобы наилучшим образом использовать пищу, которую они могут найти. Удалите часть этой генетической цепи, и дрожжи будут искалечены. Он все еще может зарабатывать на жизнь галактозой, но его быстро вытеснят дрожжи с неповрежденными цепями. Так как же развивалась эта элегантная схема?

Важная подсказка исходит от близкородственного вида гриба, известного как Kluyveromyces lactis. Есть все основания полагать, что система питания галактозой очень похожа на систему далеких предков современных дрожжей.

Как следует из названия, K. lactis питается лактозой, сахаром в молоке. Когда лактозу расщепляют на части, одна из частей оказывается галактозой. Подобно пекарским дрожжам, K. lactis также может переключаться на питание галактозой. Он также использует почти идентичный набор генов. Но есть одно замечательное отличие. Вместо двух генов для Сенсора и Дигестера у него всего один. Тот же ген действует как Сенсор — реагируя на галактозу, подавляя Репрессор — и Дигестер — делая первый шаг в расщеплении галактозы.

Может показаться удивительным, что ген может выполнять столь разные функции. Но дело в том, что это делают многие гены. Это потому, что белки, которые они кодируют, представляют собой большие беспорядочные молекулы, которые могут взаимодействовать с другими молекулами разными способами. Иногда белок одинаково хорош в двух работах; в других случаях это хорошо в одном и посредственно в другом. Иногда его потенциал для выполнения второй работы на самом деле остается недооцененным. В недавнем эксперименте, например, ученые, изучающие кишечную палочку, обнаружили, что если они отключат важный ген, то иногда смогут предотвратить гибель микроба, добавив дополнительные копии другого гена, выполняющего совершенно другую работу.

Так как же предок дрожжей прошел путь от Сенсора-Дигестера до Сенсора и Дигестера? Ответ начинается с дублирования генов. Около 100 миллионов лет назад весь геном предков пекарских дрожжей случайно продублировался. Некоторые лишние гены большинства позже исчезли благодаря мутациям, которые их вырезали. Другие продолжали делать свою старую работу. А другие сменили род деятельности. Дигестер и сенсор в дрожжах фактически идентичны на 74%, что является признаком того, что они произошли от общего предка. Но каким образом изначально идентичные гены превратились в двух таких специализированных потомков?

Кэрролл и Крис Хиттингер (его бывший аспирант, ныне работающий в Вашингтонском университете) провели серию экспериментов, чтобы выяснить, как происходит этот переход. Они заменили части Сенсора частями Дигестера и наоборот. Они также поменяли местами части гена Sensor-Digester от K. lactis. Затем они наблюдали, насколько хорошо модифицированные дрожжи могут воспроизводиться на диете из галактозы по сравнению с обычными дрожжами. Из этих тестов они реконструировали молекулярные детали этого перехода.

Ключевое изменение, заключают они, произошло не в тех частях генов, которые кодируют белки. Вместо этого это произошло рядом с генами, где другие белки могут связываться с ДНК и включать или выключать гены. (Эти участки называются промоутерами.) Сначала обе копии гена Sensor-Digester могли включаться и выключаться только одним и тем же образом, поскольку у них были одни и те же сайты связывания. Но затем сайты связывания начали развиваться. Один экземпляр потерял сайты, куда когда-то прикреплялся Активатор. Теперь его больше нельзя было включить, чтобы он действовал как дигестер. В какой-то момент он также вообще потерял способность трансформировать галактозу. Все, что ему оставалось сделать, это отреагировать на галактозу, схватив Репрессор.

Тем временем эволюционировала и другая копия гена. Сайты связывания изменились, чтобы ген включался и выключался гораздо эффективнее. Repressor мог почти полностью остановить производство Digester. А когда Репрессор был убран, Активаторы могли увеличить производство в тысячу раз. Он превратился из посредственного Сенсора-Дигестера в потрясающий Дигестер. (См. иллюстрацию в конце поста для визуального обзора.)

Что особенно поразительно в этом переходе, так это то, насколько не впечатляющими были предки дрожжей. Промотор дрожжевого Digester на самом деле делает K. lactis более подходящим для выращивания на галактозе. Так почему же K. lactis никогда не выработал лучшего промоутера? Потому что этот же ген также должен выступать в роли Сенсора. Переключатели одной функции конфликтуют с другой. Как только один ген стал двумя, каждый из них мог специализироваться на одной функции, не нанося вреда другой.